Características generales e imagen histológica
En la musculatura esquelética, los contactos neuroefectores se denominan terminaciones neuromusculares. Todo el complejo, formado por las terminales nerviosas y la porción subyacente del músculo, recibe el nombre de placa motora (o placa terminal). Es importante diferenciar claramente estas estructuras efectoras de los husos neuromusculares, que cumplen una función exclusivamente receptora (sensitiva).
En las preparaciones histológicas, la placa motora se estudia mejor mediante la técnica de impregnación argéntea. Sobre el fondo del tejido muscular, las fibras nerviosas mielínicas se tiñen de color marrón oscuro. En el sitio de contacto, el axón se ramifica repetidamente formando terminales finales en forma de estructuras oscuras sinuosas características sobre la superficie del músculo.
Formación de la sinapsis y ultraestructura
El proceso de formación del contacto neuromuscular comienza cuando el axón de la motoneurona se aproxima a la fibra muscular. En las inmediaciones de la diana, el axón pierde su vaina de mielina y se divide en varias ramas terminales. Estas ramas se hunden profundamente en la fibra muscular. Al mismo tiempo, la envoltura muscular (sarcolema) no se rompe, sino que simplemente se invagina hacia el interior siguiendo a las terminaciones nerviosas.
El plasmalema de la terminación nerviosa se convierte en la membrana presináptica. Dentro del citoplasma de las terminales se encuentra una gran cantidad de mitocondrias que cubren las necesidades energéticas de la sinapsis. Allí también se concentran las vesículas sinápticas con el neurotransmisor: la acetilcolina. Para la reposición constante de sus reservas en la sinapsis actúa la enzima acetilcolina sintetasa. El mecanismo de acción de tales sinapsis colinérgicas es ionotrópico.
Mecanismo molecular de la exocitosis
La liberación del mediador en la hendidura sináptica es un proceso estrictamente regulado, en el que desempeñan el papel principal los iones de calcio y las proteínas especializadas:
- Activación: La membrana presináptica incorpora canales de $Ca^{2+}$. Durante la despolarización, estos se abren, el calcio penetra y activa la proteína cinasa, así como la proteína sinaptotagmina.
- Movilización de la reserva: En estado de reposo, las vesículas están fijadas al citoesqueleto mediante la proteína sinapsina. Bajo la acción de la proteína cinasa, la sinapsina se desprende de las vesículas, liberándolas para su transporte.
- Fusión: La sinaptotagmina une firmemente la vesícula a la membrana presináptica. A continuación, la proteína sinaptoporina, bajo la influencia de la sinaptotagmina, forma poros comunes entre la vesícula y la membrana, iniciando la exocitosis del mediador.
Membrana postsináptica y zona de contacto
La membrana postsináptica está representada por zonas del sarcolema que se invaginan hacia el interior de la fibra y rodean las terminales del axón. Su característica principal es la presencia de numerosas invaginaciones (pliegues) que aumentan considerablemente la superficie de contacto.
En la membrana postsináptica se integran receptores nicotínicos (receptores N) específicos, acoplados a canales catiónicos. Cuando la acetilcolina se une a los receptores, los canales se abren y desencadenan la excitación del músculo. Para que la señal cese, en la zona de contacto actúa la enzima colinesterasa, que destruye rápidamente las moléculas del mediador.
En el sarcoplasma subyacente (justo debajo de la terminal nerviosa) se observa una acumulación pronunciada de mitocondrias y de núcleos musculares propios. En las preparaciones histológicas, en la zona de unión también se pueden encontrar núcleos de células gliales: los lemocitos de Schwann, que acompañan al axón.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cómo están organizadas las sinapsis neuroefecctoras en el tejido muscular liso?
En el tejido muscular liso, los contactos neuroefectores se describen como sinapsis de tipo difuso.
- Varicosidades del axón: áreas de la fibra nerviosa asociadas con la liberación del mediador.
- Liberación del mediador a lo largo de la fibra nerviosa: durante la activación, el mediador se libera en múltiples sitios simultáneamente.
- Grupos de células del órgano efector: el mediador actúa sincrónicamente sobre un grupo de células, incluidas las células musculares lisas.
¿Qué neurotransmisores, además de la acetilcolina, se liberan en las sinapsis neuroefecctoras del sistema nervioso autónomo?
Además de la acetilcolina, en los materiales sobre el sistema nervioso autónomo se indican los siguientes mediadores:
- Noradrenalina: mediador en el órgano efector para las fibras simpáticas posganglionares; el principal mediador de las terminaciones nerviosas en la transmisión adrenérgica.
- Serotonina: mencionada entre otros mediadores del SNA.
- ATP: mencionado entre otros mediadores del SNA.
- Aminoácidos: mencionados entre otros mediadores del SNA.
Para memorizar las proteínas de exocitosis: Sinapsina: «Liga» (conecta) las vesículas en reserva. Sinaptotagmina: «Arponea» la membrana (la fija). Sinaptoporina: forma un «poro» común.
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la diferencia entre la placa motora y el huso neuromuscular?
La placa motora (efector) transmite la señal motora del nervio al músculo, haciéndolo contraerse. El huso neuromuscular es un receptor sensitivo que recopila información sobre el grado de estiramiento del músculo.
¿Penetra el axón de la motoneurona en el interior de la fibra muscular?
Las ramas terminales del axón se hunden profundamente en la fibra muscular; sin embargo, el sarcolema no se daña, sino que se invagina profundamente formando pliegues alrededor de la terminación nerviosa.
¿Para qué sirven las invaginaciones en la membrana postsináptica?
Los pliegues del sarcolema son necesarios para aumentar significativamente la superficie de contacto entre la terminación nerviosa y el músculo, lo que permite albergar un mayor número de receptores.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismo de acción de los receptores nicotínicos y los canales catiónicos asociados
- Papel y localización de la enzima colinesterasa en la hendidura sináptica
- Ultraestructura y metabolismo energético de las mitocondrias en el polo presináptico
- Diagnóstico diferencial de los núcleos gliales y musculares en preparaciones histológicas
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