Wesen und Rolle im Organismus
Lange Zeit ging man davon aus, dass die Beendigung von Aktivität einfach das Fehlen stimulierender Signale darstellt. Es ist jedoch erwiesen, کہ die Hemmung ein spezifischer aktiver biologischer Prozess ist.
Im zentralen Nervensystem (ZNS) und in den inneren Organen ist dieser Prozess untrennbar mit der Erregung verbunden. Sie befinden sich in einem ständigen Wechsel, ähnlich einem Pendel, wodurch das Aktivitätsniveau der Gewebe präzise reguliert werden kann.
Hemmung kann auf zwei Wegen entstehen:
- Als absolut eigenständiger funktionaler Prozess (zielgerichtete Unterdrückung der Aktivität).
- Als Ergebnis der Interaktion zweier Erregungen (wenn ein erregendes Signal ein anderes überlagert oder auslöscht).
Historischer Hintergrund
Das Fundament der Lehre von den Hemmungsprozessen wurde durch klassische physiologische Experimente des 19. Jahrhunderts gelegt. Historisch und anatomisch unterscheidet man zwei zentrale Entdeckungsrichtungen:
- Periphere Hemmung. Wurde von den Brüdern A. und E. Weber im Jahr 1847 entdeckt. In ihren Experimenten zeigten sie, dass die Stimulation der Vagusnerven zu einer Verlangsamung und zum Stillstand der Herztätigkeit führt, wodurch bewiesen wurde, dass ein Nervenimpuls die Funktion eines Organs nicht nur auslösen, sondern auch dämpfen kann.
- Zentrale Hemmung. Läuft direkt in den Strukturen des ZNS ab. Ihr Phänomen wurde 1862 erstmals von dem herausragenden russischen Physiologen I. M. Sechenov detailliert untersucht und beschrieben, wodurch das Verständnis der Gehirn- und Rückenmarksfunktion revolutioniert wurde.
Klassifikation nach elektrophysiologischer Natur
Auf der Ebene der Zellmembranen wird die Hemmung durch die Veränderung elektrischer Potenziale realisiert. Je nach Mechanismus werden drei Hauptarten der Hemmung unterschieden.
1. Hyperpolarisierende Hemmung
Die klassischste Variante, die sich an postsynaptischen Membranen entwickelt.
- Mechanismus: Beruht auf der direkten Wirkung spezifischer inhibierender Mediatorsubstanzen.
- Ergebnis: Es entwickelt sich eine Hyperpolarisation (Zunahme der negativen Ladung im Zellinneren), die zu einer starken Abnahme der Gewebeerregbarkeit führt. Für die Zelle wird es wesentlich schwieriger, die Erregungsschwelle zu erreichen.
2. Anhaltende depolarisierende Hemmung
Entsteht als paradoxe Reaktion auf übermäßige Stimulation.
- Ursache: Sehr hohe Frequenz der einlaufenden erregenden Signale.
- Mechanismus: Im synaptischen Spalt kommt es zu einer übermäßigen Akkumulation des erregenden Mediators. Dies verhindert die normale Rückkehr des Membranpotenzials in den Ausgangsruhezustand.
- Physiologische Bedeutung: Die Differenz zwischen der aktuellen Membranladung und dem kritischen Depolarisationslevel (KDL) vergrößert sich erheblich. Das Gewebe „erstarrt“ in einem inaktiven Zustand. Ihrem Wesen nach ist dieser Prozess eng verwandt mit den Phänomenen des Parabioses oder der Akkommodation.
- Hinweis: In einigen Fällen kann diese Art der Hemmung auch durch inhibitorische Mediatoren ausgelöst werden, was von den spezifischen Eigenschaften der jeweiligen Zellmembran abhängt.
3. Stabilisierende Hemmung
Auch bekannt als Stabilisierung des Ruheniveaus.
- Ursache: Einwirkung bestimmter biologisch aktiver Substanzen.
- Mechanismus: Es kommt zu einer starren Blockade der Natriumpermeabilität der Membranen. Dabei bleibt das Ruhezustandspotenzial selbst unverändert.
- Ergebnis: Aufgrund der Unmöglichkeit des Natriumioneneinstroms in die Zelle wird die Entstehung eines neuen Aktionspotenzials (Erregung) absolut unmöglich.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Was ist der Ionenmechanismus der hyperpolarisierenden Hemmung?
Der Ionenmechanismus der hyperpolarisierenden Hemmung besteht in einer spezifischen Erhöhung der Durchlässigkeit der postsynaptischen Membran für Kalium- und Chloridionen.
- Kalium — $K^+$-Ionen verlassen die Zelle.
- Chlor — $Cl^-$-Ionen strömen entlang des Konzentrationsgradienten in die Zelle ein.
Infolge dieser gerichteten Ionenbewegung entsteht eine Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran und es bildet sich ein inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (IPSP). Dies führt zu einer Erhöhung der Reizschwelle, einem Abfall der Gewebeerregbarkeit und der Blockierung der Erregungsleitung.
Welche Neurotransmitter genau verursachen eine hyperpolarisierende Hemmung?
Die hyperpolarisierende Hemmung wird durch bestimmte inhibitorische Neurotransmitter ausgelöst, deren Wirkungsort vom jeweiligen Nervensystemabschnitt abhängt:
- GABA (Gamma-Aminobuttersäure) — wirkt in Synapsen des ZNS.
- Glycin — wirkt in Synapsen des ZNS.
- Acetylcholin — fungiert in den inhibitorischen Synapsen des vegetativen Nervensystems.
- Noradrenalin — fungiert in den inhibitorischen Synapsen des vegetativen Nervensystems.
Wie wird die zentrale Hemmung nach ihrer Lokalisation im Neuron klassifiziert?
Nach der Lokalisation im Neuron werden zwei Haupttypen der Hemmung unterschieden:
- Präsynaptische Hemmung — lokalisiert in der axo-axonalen Synapse. Das inhibitorische Neuron wirkt auf die präsynaptische Terminale des Hauptaxons und blockiert die Impulsleitung, bevor sie die Synapse mit der Hauptzelle erreicht.
- Postsynaptische Hemmung — lokalisiert gewöhnlich in der axo-somatischen Synapse. Das inhibitorische Neuron wirkt direkt auf den Zellkörper (Soma) und bewirkt eine direkte Hemmung des postsynaptischen Neurons.
Was ist die pessmale Hemmung nach Wedensky?
Die pessmale (sekundäre) Hemmung nach N. E. Wedensky ist ein Phänomen, bei dem aufgrund einer Überschreitung der Reizfrequenz über das Maß der Gewebelabiabilität anstelle der erwarteten Erhöhung der Kontraktionsamplitude eine Verringerung beobachtet wird. Sie entwickelt sich bei hoher Stimulationsfrequenz, wenn jeder folgende Impuls in die Phase der Repolarisation (relative Refraktärphase) des vorherigen Zyklus fällt. Die zugrundeliegende Ursache kann ein Mediatorüberschuss sein, der eine anhaltende Depolarisation der Membran verursacht. Diese Art der Hemmung erfüllt eine wichtige Schutz- und Wiederherstellungsfunktion.
Die drei Arten der Membranhemmung lassen sich leicht mit der „GDS“-Regel merken: Hyperpolarisation (Ladung geht ins Minus), Depolarisation (Mediator hat sich akkumuliert, Membran ist „eingefroren“), Stabilisierung (Natrium blockiert, Ruhepotenzial eingefroren).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Ist Hemmung ein passiver Prozess des Signalabklingens?
Nein. Es handelt sich ausschließlich um einen aktiven biologischen Prozess, der Energieaufwand erfordert und die Erregung zielgerichtet beendet oder ihre Entstehung verhindert.
Warum hört eine Zelle bei anhaltender depolarisierender Hemmung auf, erregbar zu sein, obwohl Depolarisation ein Zeichen von Erregung ist?
Aufgrund einer zu hohen Impulsfrequenz akkumuliert sich der Mediator, sodass die Membran keine Zeit hat, in den Ruhezustand zurückzukehren. Dabei entfernt sich das kritische Depolarisationslevel (KDL) von der aktuellen Membranladung und macht einen neuen Impuls unmöglich.
Worin liegt der Hauptunterschied zwischen stabilisierender und hyperpolarisierender Hemmung?
Bei der stabilisierenden Hemmung bleibt das Membranruhepotenzial unverändert, es wird lediglich die Natriumpermeabilität blockiert. Bei der hyperpolarisierenden wird die Membranladung durch inhibitorische Mediatoren künstlich abgesenkt.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Wirkungsmechanismen inhibitorischer Mediatoren an der postsynaptischen Membran
- Interaktion zweier Erregungen als Ursache für die Entstehung von Hemmung
- Phänomene der Parabioses und Akkommodation in Geweben
- Das Experiment der Brüder Weber: Einfluss des Vagusnervs auf die Herztätigkeit
- Das Sechenov-Experiment und das Phänomen der zentralen Hemmung
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