Reize und lokale Antwort
Damit eine Zelle erregt wird, muss ein Reiz auf sie einwirken. Reize werden in sub liminale (unterchwellige), schwellenwirksame (schwellige) und überschwellige unterteilt.
Bei einem schwachen (unterchwelligen) Reiz nimmt das Ruhepotential an der Einstichstelle der Elektrode nur geringfügig ab. Es entsteht eine lokale Antwort (LA). Ihr Hauptmerkmal ist die direkte Abhängigkeit: Je stärker der Reiz, desto höher ist die Amplitude der Antwort.
Erreicht der Reiz den Schwellenwert, gelangt die lokale Antwort zum Wert der kritischen Depolarisation (KD). Genau in diesem Moment geht die lokale Veränderung in ein vollwertiges Aktionspotential über.
Dynamik und Phasen des Aktionspotentials
Die Entstehung der Erregung umfasst mehrere aufeinanderfolgende Stadien, die in einer Grafik dargestellt werden:
- Präspike: eine langsame, partielle Depolarisation, die der lokalen Antwort entspricht.
- Depolarisation (Spike, Peak): ein abrupter Spannungsanstieg. Das Potential verschiebt sich vom kritischen Schwellenwert (-50 mV) in den positiven Bereich (z. B. +30 mV). Dieses Phänomen der Ladungsumkehr wird als Inversion oder Overshoot bezeichnet (die Innenseite der Membran wird positiv).
- Repolarisation: Abfall der Spannung und Rückkehr zum Ruheniveau. Am Ende dieser Phase kann ein negatives Nachpotential (NNP) bzw. eine Nachdepolarisation auftreten.
- Nachhyperpolarisation: Das Potential sinkt unter den Ausgangswert von -70 mV ab. Dies wird als positives Nachpotential (PNP) bezeichnet.
Die Dauer und Form dieser Phasen hängen vom Gewebe ab. In Neuronen und Skelettmuskelzellen ist der Spike sehr kurz, während das Auftreten von Nachpotentialen variabel ist.
Ionenmechanismen und Funktion der Kanäle
Sämtliche Potentialänderungen beruhen auf der Arbeit rohrförmiger Membranproteine — den Ionenkanälen.
- Ruhezustand: Das Membranpotential beträgt -70 mV. Kaliumkanäle sind geschlossen. Natriumkanäle sind ebenfalls geschlossen, aber funktionsbereit: Ihre Aktivierungs-m-Tore sind verriegelt, während ihre Inaktivierungs-h-Tore geöffnet sind. Kalium ist intrazellulär, Natrium extrazellulär in höherer Konzentration vorhanden.
- Reizbeginn (LA): Die m-Tore beginnen sich langsam zu öffnen, aber der Na⁺-Einstrom ist gering.
- Depolarisationsphase: Beim Erreichen des Schwellenwerts (-50 mV) öffnen sich alle m-Tore. Es beginnt ein lawinenartiger, passiver Einstrom von Na⁺-Ionen entlang des Konzentrationsgradienten.
- Repolarisation: Die einströmende positive Ladung bewirkt das Schließen der h-Tore (Inaktivierung der Natriumkanäle). Gleichzeitig reagieren die „Spannungssensoren“ der Kaliumporen und öffnen sich. K⁺-Ionen strömen rasant nach draußen und stellen die negative Ladung im Zellinneren wieder her.
- Hyperpolarisation und Wiederherstellung: Da sich die Kaliumkanäle langsam schließen, hält der Kaliumausstrom an (manchmal kommt ein Cl⁻-Einstrom hinzu) und drückt das Potential unter -70 mV. Schließlich stellt die Na⁺,K⁺-ATPase das ursprüngliche Gleichgewicht wieder her, indem sie die Ionen aktiv zurückpumpt. Natriumkanäle führen einen „Reset“ durch (schließen die m-Tore und öffnen die h-Tore), und die Zelle ist bereit für einen neuen Impuls.
«Alles-oder-Nichts»-Gesetz
Dieses Gesetz spiegelt die Konstanz der Aktionspotentialamplitude wider. Sein Kern ist einfach:
- Auf einen unterchwelligen Reiz reagiert die Zelle mit keinem Impuls («Nichts»).
- Auf einen schwellenwirksamen und überschwelligen Reiz entsteht ein AP mit der für diese Zelle maximal möglichen Amplitude («Alles»).
Einzelne Strukturen unterliegen diesem Gesetz: Neuronen, einzelne Nerven- und Muskelfasern, glatte Muskulatur und Herzgewebe. Ganze Nervenstämme oder Skelettmuskeln unterliegen ihm jedoch nicht. Dies liegt daran, dass sie aus vielen Fasern mit unterschiedlichen Erregbarkeitsschwellen bestehen.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Worin unterscheidet sich die lokale Antwort vom Aktionspotential?
Die lokale Antwort entsteht bei Einwirkung eines unterchwelligen Reizes, das Aktionspotential hingegen bei einem schwellenwirksamen oder überschwelligen Reiz. Im Gegensatz zum AP kann sich die lokale Antwort nicht über nennenswerte Entfernungen ausbreiten (breitet sich mit Dekrement aus und klingt schnell ab), gehorcht nicht dem «Alles-oder-Nichts»-Gesetz (ihre Amplitude hängt graduiert von der Reizstärke ab), ist fähig zur Summation und besitzt keine Refraktärphase.
| Merkmal | Lokale Antwort | Aktionspotential |
|---|---|---|
| Reiz | Unterchwellig | Schwellenwirksam/überschwellig |
| Ausbreitung | Breitet sich nicht aus / mit Dekrement | Breitet sich ohne Dekrement aus |
| Summation | Möglich | Unmöglich |
| Gesetz | Stärke (Gradualität) | «Alles-oder-Nichts» |
| Refraktärzeit | Fehlt | Vorhanden |
Wie hoch ist die Fortleitungsgeschwindigkeit des Aktionspotentials in myelinisierten und marklosen Nervenfasern?
Die Leitungsgeschwindigkeit hängt vom Vorhandensein einer Myelinscheide und dem Faserdurchmesser ab: myelinisierte Fasern leiten schneller als marklose, dicke schneller als dünne. In myelinierten Fasern erfolgt die Erregungsleitung saltatorisch, weshalb die Ausbreitungsgeschwindigkeit höher ist als bei der kontinuierlichen Erregungleitung.
- Myelinisierte Fasern: Dazu gehören Fasern des Typs A und B. Die schnellsten sind Fasern des Typs Aα mit einer Geschwindigkeit von ca. 100 m/s; A-δ-Fasern leiten mit 4–30 m/s; für myelinisierte Fasern des Depressornerven wird eine Geschwindigkeit von bis zu 10 m/s angegeben.
- Marklose Fasern: Dazu gehören Fasern des Typs C. Sie sind am langsamsten: Geschwindigkeit ca. 1 m/s; für C-Fasern werden zudem 0,5–2 m/s angegeben.
Was ist die absolute Refraktärzeit und in welche AP-Phase fällt sie?
Die absolute Refraktärzeit ist eine Periode völliger Unerregbarkeit der Membran, in der die Generierung eines neuen Aktionspotentials unmöglich ist; die Reizschwelle strebt in diesem Zeitraum gegen unendlich und die Erregbarkeit ist gleich null. Sie ist mit der temporären Inaktivierung der Natriumkanäle verbunden; die absolute Refraktärzeit wird durch die Inaktivierung der Mehrzahl der Na⁺-Kanäle verursacht.
Die absolute Refraktärzeit fällt in die Spike-Phase: die Depolarisationsphase sowie, laut Quellenangabe zur Muskelkontraktion, in die initiale Repolarisation des AP.
Wie man sich die Tore des Natriumkanals in Ruhe merkt: M (m-Tor) — Macht den Einstieg dicht (geschlossen), während H (h-Tor) — Hoffen im Wind steht (geöffnet).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Welche Rolle spielt die Natrium-Kalium-Pumpe bei der Generierung eines Spikes?
Die Pumpe selbst ist an den schnellen Depolarisations- und Repolarisationsphasen nicht beteiligt. Ihre Aufgabe ist es, die ursprünglichen Ionenkonzentrationen wiederherzustellen, nachdem das Aktionspotential bereits abgeschlossen ist.
Warum steigt die Amplitude des Aktionspotenzials bei starkem Reiz nicht an?
Gemäß dem «Alles-oder-Nichts»-Gesetz öffnen sich bereits beim Schwellenreiz alle verfügbaren Natriumporen, wodurch ein maximaler Ionenstrom gewährleistet wird. Stärker kann die Zelle einfach nicht antworten.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Besonderheiten des Aktionspotenzials in Kardiomyozyten und glatter Muskulatur
- Die Rolle von Chloridionen bei der Ausbildung der Nachhyperpolarisation
- Der Mechanismus spannungsabhängiger Ladungssensoren in Kaliumkanälen
- Konstitutiv offene Kalium-Leak-Kanäle und die Aufrechterhaltung des Ruhezustands
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Weitere Themen des Kapitels „Allgemeine Eigenschaften, Membranpotenziale, Reizungsgesetze, Erregbarkeit und Hemmung“
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