Organisation des Nukleoids und Unterschiede zum eukaryotischen Zellkern
Die Bakterienzelle besitzt keinen echten Zellkern. Dessen Funktion wird vom Nukleoid übernommen, das sich im zentralen Bereich des Cytoplasmas befindet. Im Normalfall wird der genetische Apparat durch nur ein einziges Chromosom repräsentiert. Physikalisch handelt es sich dabei um ein doppelsträngiges DNA-Molekül, das ringförmig geschlossen und wie ein dichter Knäuel aufgerollt ist. Eine Ausnahme bildet der Erreger der Lyme-Korriliose — die Spirochäte Borrelia burgdorferi, bei der das DNA-Molekül linear ist.
Es gibt strenge differentialdiagnostische Merkmale, die das Nukleoid von einem vollwertigen eukaryotischen Zellkern unterscheiden:
- Fehlen einer Kernhülle: Das genetische Material ist nicht durch eine Membran vom Cytoplasma abgegrenzt.
- Fehlen eines Nukleolus: Innerhalb der Struktur befinden sich keine zusätzlichen dichten Formationen.
- Fehlen von Histonen: Die DNA ist nicht an diese für Eukaryoten charakteristischen Basiseinweissstoffe gebunden.
Bei Störungen und Fehlern in den Zellteilungsprozessen kann sich die normale Menge des genetischen Materials verändern: In einer Bakterienzelle können sich vorübergehend vier oder mehr Chromosomen befinden.
Methoden zur Visualisierung des genetischen Apparats
Die Untersuchung des genetischen Apparats von Bakterien erfordert den Einsatz spezieller Techniken, da das Nukleoid bei der Verwendung einfacher Färbemethoden im Lichtmikroskop unsichtbar ist. Zu seinem Nachweis werden spezifische DNA-Färbungen eingesetzt: die Feulgen-Fasermethode oder die Färbung nach Romanowsky-Giemsa.
Das detaillierteste Bild liefert die Elektronenmikroskopie von ultradünnen Schnitten:
- Auf den Elektronenmikrogrammen erscheint das Nukleoid als helle (elektronen transparente) Zone.
- Innerhalb dieser Zone sind fibrilläre (fadenförmige) Strukturen deutlich erkennbar, die das DNA-Molekül selbst darstellen.
Anhand von Beispielen verschiedener Mikroorganismen sieht die Struktur unterschiedlich aus. Bei grampositiven Bakterien (am Beispiel von Listeria monocytogenes) werden eine dicke Zellwand, eine Teilungswand und ein Mesosom, das mit dem Nukleoid in Kontakt steht, visualisiert. Bei gramnegativen Bakterien (am Beispiel von Brucella melitensis) ist die Zellwand dünner, die Cytoplasmamembran ist sichtbar und das Nukleoid selbst nimmt ein beträchtliches Volumen des Cytoplasmas in Form eines ausgedehnten fibrillären Netzwerks ein.
Verbindung des Nukleoids mit Membranstrukturen
Die DNA des Nukleoids befindet sich nicht frei im Cytoplasma, sondern weist klare Fixierungspunkte auf. Das Chromosom ist über bestimmte Abschnitte mit der Cytoplasmamembran oder mit dem Mesosom (einer spezifischen Einstülpung der Membran in das Zellinnere) verbunden.
Diese Verbindungsstellen von kritischer funktioneller Bedeutung. Sie fungieren als eine Art „Anker“, die aktiv am Prozess der Replikation des Bakterienchromosoms beteiligt sind und zudem eine korrekte Verteilung der Tochter-DNA-Moleküle auf die neuen Zellen während der Teilung gewährleisten.
Extrachromosomale Faktoren: bakterielle Plasmide
Neben dem Hauptnukleoid können in der Bakterienzelle Plasmide — autonome genetische Elemente — vorhanden sein. Ihrer Struktur nach handelt es sich um kovalent geschlossene ringförmige DNA-Moleküle. Ihre biologische Hauptrolle besteht in der Kodierung zusätzlicher Eigenschaften, die dem Bakterium unter bestimmten Bedingungen einen selektiven (evolutionären) Vorteil verschaffen.
Klassifikation der Plasmide nach ihren Funktionen:
- R-Plasmide: vermitteln die Resistenz des Mikroorganismus gegen Antibiotika.
- F-Plasmide: kontrollieren die Fähigkeit der Zelle zur Konjugation, d. h. zur Übertragung genetischen Materials auf andere Bakterien.
- Col-Plasmide: sind für die Produktion spezifischer Substanzen — Bacteriocine (insbesondere Colicine) — verantwortlich, die zur Hemmung des Wachstums konkurrierender Mikroflora erforderlich sind.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche Plasmidklassen gibt es bei Bakterien und welche Merkmale kodieren sie?
Bei Bakterien werden je nach den von ihnen kodierten Merkmalen mehrere Plasmidklassen unterschieden.
- R-Plasmide — vermitteln Resistenzen gegen Antibiotika.
- F-Plasmide (Fertilitätsplasmide) — kontrollieren die Konjugationsfähigkeit und die Synthese von F-Pili (Sextyp-Fimbrien).
- Col-Plasmide — sind für die Produktion von Bacteriocinen (Colicinen) verantwortlich, die das Wachstum konkurrierender Mikroflora unterdrücken.
- Tox-Plasmide — kodieren die Toxinsynthese.
- Kryptische Plasmide — ihre Funktion ist nicht geklärt.
Wie nennt man Plasmide, die sich reversibel in das Bakterienchromosom integrieren können?
Plasmide, die sich reversibel in das Bakterienchromosom integrieren können, werden als Episome bezeichnet. Diese extrachromosomalen Elemente können in der Zelle in zwei Zuständen vorliegen: autonom (frei im Cytoplasma liegend) oder in integrierter Form. Im letzteren Fall replizieren sich Episome zusammen mit dem Bakterienchromosom als ein einziger Replikon.
Wie ist der Mechanismus der F-Plasmid-Übertragung von der Donor- auf die Empfängerzelle?
Der Mechanismus der F-Plasmid-Übertragung erfolgt durch Konjugation bei direkten Zellkontakt. Das transmissive Plasmid enthält das tra-Operon (einen Satz von Übertragungsgenen), das die Synthese von Sexualpili (F-Pili) kodiert. Diese Fimbrien bilden sich auf der Oberfläche der „männlichen“ Donor-Zelle. Die Pili bilden ein Konjugationsröhrchen (eine Brücke) zwischen Donor und Rezipient, über das der Transport einer Kopie der Plasmid-DNA in die Empfängerzelle erfolgt.
Verwenden Sie zur schnellen Einprägung der Plasmidfunktionen Assoziationen: R — Resistenz (Antibiotika), F — Fertilität (Konjugation/Vermehrung), Col — Colicine (Bacteriocine).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Worin bestehen die Hauptunterschiede zwischen dem Nukleoid und dem eukaryotischen Zellkern?
Das Nukleoid besitzt keine Kernhülle (Membran), es enthält keinen Nukleolus und die DNA ist nicht an Histonproteine gebunden.
Hat die bakterielle DNA immer eine ringförmige Form?
In der überwiegenden Mehrheit der Fälle ja. Es gibt jedoch Ausnahmen: So hat beispielsweise beim Erreger der Lyme-Korriliose (Borrelia burgdorferi) das DNA-Molekül eine lineare Form.
Warum bindet sich die bakterielle DNA an das Mesosom?
Fixierungspunkte an der Cytoplasmamembran oder dem Mesosom sind für den ordnungsgemäßen Ablauf der Chromosomenreplikation und die anschließende Trennung der Tochter-DNA-Stränge während der Zellteilung erforderlich.
Ist das Vorhandensein von Plasmiden für das Überleben des Bakteriums obligatorisch?
Nein, Plasmide sind extrachromosomale Elemente. Sie sind für die grundlegenden Lebensprozesse nicht obligatorisch, kodieren jedoch zusätzliche Eigenschaften (z. B. den Schutz vor Antibiotika), die einen Vorteil in einer aggressiven Umwelt verschaffen.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Morphologie grampositiver und gramnegativer Bakterien
- Struktur und Funktionen der Cytoplasmamembran und der Mesosomen
- Mechanismen der bakteriellen DNA-Replikation
- Der bakterielle Konjugationsprozess und die Rolle der F-Plasmide
- Wirkungsmechanismus von Bacteriocinen (Colicinen)
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