Struktur des Peptidoglykans (Murein)
Die Grundlage der Festigkeit jedes Bakteriums ist das Peptidoglykan (Synonyme: Murein, Mukopeptid). Es bildet ein starres, faseriges Netzwerk um die Zytoplasmamembran.
Diese molekulare Struktur besteht aus zwei Hauptteilen:
- Glykangerüst. Es stellt parallele Ketten aus sich wiederholenden Disacchariden dar: N-Acetylglucosamin und der einzigartigen N-Acetylmuraminsäure. Sie sind durch eine glykosidische Bindung verbunden. Genau diese Bindung kann durch das Enzym Acetylmuramidase (Lysozym) zerstört werden.
- Peptidquervernetzung. An die Moleküle der N-Acetylmuraminsäure lagern sich seitenständige Schwänze an – Tetrapeptide (Ketten aus vier Aminosäuren). Ein wichtiges Detail: In diesen Schwänzen wechseln sich L- und D-Isomere von Aminosäuren ab.
Eine typische Sequenz des Tetrapeptids (am Beispiel des gramnegativen E. coli) sieht wie folgt aus: L-Alanin, D-Glutaminsäure, meso-Diaminopimelinsäure (mDAP) und D-Alanin. Benachbarte Ketten sind miteinander vernetzt und bilden ein monolithisches Gerüst.
Grampositive Bakterien (G+)
Die Hülle grampositiver Mikroorganismen (z. B. der Gattung Staphylococcus) zeichnet sich durch Massivität aus und liegt eng an der Membran an. Bei der Färbung nach der Methode, die H. Gram 1884 vorschlug, nehmen sie eine blau-violette Farbe an.
Hauptmerkmale:
- Mehrschichtiges Peptidoglykan. Auf seinen Anteil entfallen 40–90% der Trockenmasse der Wand. Nebenkomponenten – Proteine, Lipide und Polysaccharide – sind in geringer Menge vorhanden.
- Komplexe Vernetzung. Tetrapeptide sind nicht direkt miteinander verbunden, sondern über eine polypeptidische Interpeptidbrücke (z. B. eine Pentaglycinbrücke aus 5 Glycinresten), was die Struktur sehr stabil macht.
- Aminosäurenunterschied. Anstelle der meso-Diaminopimelinsäure findet sich in den Tetrapeptiden häufig Lysin.
- Teichonsäuren. Die Hülle ist von Polymeren aus Glycerophosphat und Ribitolphosphat durchzogen. Teichonsäuren sind kovalent an Murein gebunden, während Lipoteichonsäuren hydrophob direkt in der Membran verankert sind. Sie erzeugen eine starke negative Ladung, unterstützen die Zellteilung, regulieren die Autolyse und sorgen für die Adhäsion an Wirtsgewebe.
Gramnegative Bakterien (G-)
Diese Mikroorganismen (z. B. das Darmbakterium E. coli) färben sich nach Gram rot an. Ihr Schutzapparat ist komplexer aufgebaut, obwohl die Peptidoglykanschicht selbst deutlich dünner ist.
Hauptmerkmale:
- Dünnes Gerüst. Das Peptidoglykan befindet sich im periplasmatischen Raum (Periplasma).
- Direkte Vernetzung. Das D-Alanin einer Glykankette ist direkt mit der meso-Diaminopimelinsäure der benachbarten Kette verbunden, ohne zusätzliche Peptidbrücken.
- Äußere Membran. Dies ist eine entscheidende Barriere, die sich über der Wand befindet und über Lipoproteine mit ihr verbunden ist. Sie enthält Porine (Kanäle für den Transport) und Lipopolysaccharid (LPS).
- Struktur von LPS. Das Lipopolysaccharid umfasst die O-spezifische Kette (O-Antigen), den Core-Bereich (Core) und Lipid A.
Grenzen der Gram-Färbung und Visualisierung
Trotz der weit verbreiteten Verwendung der Gram-Färbung entspricht die Farbe der Färbung nicht immer strikt dem tatsächlichen Bautyp. Es gibt Ausnahmen: Zum Beispiel haben Bakterien der Gattung Mobiluncus und einige sporenbildende Arten einen typischen grampositiven Aufbau, färben sich jedoch gramnegativ an.
Genau aus diesem Grund sind für die Taxonomie von Mikroorganismen die chemische Zusammensetzung und die molekulare Organisation der Hülle ein weitaus zuverlässigeres Kriterium als das Ergebnis einer Laborfärbung.
Das wahre Bild lässt sich mithilfe der Elektronenmikroskopie betrachten. Auf ultradünnen Schnitten sind die Unterschiede in der Hüllendicke zwischen G+ und G--Bakterien deutlich visualisiert, und im Zentrum des Zytoplasmas kann das Nukleoid (genetisches Material) erkannt werden.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche Funktionen erfüllt die äußere Membran gramnegativer Bakterien?
- Barrierefunktion (barriere) – Einschränkung des Eindringens von hochmolekularen Verbindungen und Medikamenten dank der äußeren Membran mit Poren kleinen Durchmessers.
- Transportfunktion (transport) – Durchführung des Transports von Substanzen durch Porinkanäle (Porine).
- Strukturelle Verbindung (structura) – Verbindung der äußeren Membran mit dem Peptidoglykan über Lipoproteine.
- Toxigenität (toxicitas) – Vorhandensein von Lipopolysaccharid (LPS), das das Endotoxin Lipid A, die O-spezifische Kette und den Core-Bereich umfasst.
Welche Antibiotikagruppen blockieren die Peptidoglykansynthese?
- Beta-Laktam-Antibiotika.
- Glykopeptide.
- Cycloserin.
- Bacitracin.
- Phosphonsäurederivate.
Welche biologischen Eigenschaften besitzt Lipid A als Bestandteil von LPS?
- Toxizität (toxicitas) – Lipid A ist ein Endotoxin, das die Toxizität des Lipopolysaccharids bedingt.
- Freisetzung (liberatio) – Die Toxizität manifestiert sich bei der Zerstörung der Bakterienzelle unter dem Einfluss von Antibiotika und dem Austritt von LPS in das Medium.
- Pathogenetische Bedeutung (pathogenesis) – Die Mehrzahl der Manifestationen der biologischen Aktivität gramnegativer Bakterien ist mit Lipid A verbunden.
Was sind Protoplasten, Sphäroplasten und L-Formen von Bakterien?
- Protoplasten (protoplasti) – Bakterien, die vollständig ihrer Zellwand beraubt sind, gewöhnlich von kugelförmiger Gestalt, die aus grampositiven Mikroorganismen entstehen.
- Sphäroplasten (spheroplasti) – Bakterien mit einer teilweise erhaltenen Zellwand, die aus gramnegativen Arten hervorgehen.
- L-Formen (formae L) – Bakterien vom Sphaero- oder Protoplastentyp, die die Fähigkeit zur Peptidoglykansynthese verloren haben, aber unter dem Einfluss von Antibiotika oder Mutationen die Fähigkeit zur Vermehrung behielten.
Welche Bakterien sind von Natur aus frei von einer Zellwand?
- Mykoplasmen (Mycoplasma) – Bakterien der Klasse Mollicutes (Phylum Tenericutes), die durch das vollständige Fehlen einer Zellwand und das Vorhandensein einer Zytoplasmamembran mit Sterolen gekennzeichnet sind.
- Natürliche Resistenz (resistentia) – Das Fehlen der Wand bedingt die absolute Resistenz von Mykoplasmen gegenüber Medikamenten, die auf die Synthese der Zellwand wirken (Penicilline, Cephalosporine).
Bei Gram(+) Bakterien ist die Wand dicht (viel Peptidoglykan) und einfach (ohne äußere Membran). Bei Gram(-) ist sie dünn, aber mit toxischem Lipopolysaccharid (LPS) in der äußeren Membran versehen.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Worin besteht die Einzigartigkeit der chemischen Zusammensetzung der Bakterienzellwand?
In ihrer Zusammensetzung sind Komponenten vorhanden, die beim Menschen und bei Tieren fehlen: N-Acetylmuraminsäure, D-Isomere von Aminosäuren (z. B. D-Alanin) und meso-Diaminopimelinsäure.
Warum sind Enzyme der Peptidoglycansynthese ein Ziel für Antibiotika?
Da beim Menschen die biochemischen Komponenten der bakteriellen Zellwand fehlen, weisen Medikamente, die deren Synthese blockieren, keine Toxizität für die Wirtszellen auf.
Wie wirkt Lysozym auf die Zellwand?
Lysozym (Acetylmuramidase) zerstört die glykosidischen Bindungen zwischen den Zuckern im Glykangerüst des Peptidoglykans, wodurch der Zelle das starre Gerüst entzogen wird.
Worin besteht der Unterschied der Tetrapeptidvernetzungen bei grampositiven und gramnegativen Bakterien?
Bei gramnegativen Bakterien sind die Ketten durch eine direkte Peptidbindung verbunden. Bei grampositiven werden sie über eine Interpeptidbrücke (z. B. Pentaglycinbrücke) vernetzt, was eine komplexere räumliche Struktur erzeugt.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Mechanismen der Bakterienadhäsion an Wirtszellen unter Beteiligung von Teichonsäuren
- Biosynthese des Peptidoglykans als Ziel für antibakterielle Medikamente
- Die Rolle von Lipopolysaccharid (LPS) und Lipid A im Infektionsprozess
- Porinkanäle der äußeren Membran und ihre Beteiligung am Stofftransport
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