Atmung von Bakterien

Sauerstofffreie (anaerobe) Atmung

Im Gegensatz zum klassischen aeroben Metabolism dienen bei der anaeroben Atmung anorganische Moleküle als terminale Elektronenakzeptoren.

• Nitratatmung. Als Akzeptor dient Nitrat. Mithilfe des Enzyms Nitratreduktase reduzieren Bakterien dieses auf zwei Wegen: durch Ammonifikation (zu Ammoniak) oder Denitrifikation (zu gasförmigem molekularem Stickstoff oder dessen Oxid). Dieser Atmungstyp kommt häufig bei fakultativen Anaerobiern vor.
• Sulfatatmung. Als terminaler Akzeptor wird Sulfat verwendet, während molekularer Wasserstoff als Elektronendonator dient. Der Prozess ist typisch für obligate anaerobe Chemolithotrophs (Gatten Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Sie leben in schwefelwasserstoffhaltigem Schlamm, können im menschlichen Körper (im Stuhl oder in der Mundhöhle) nachgewiesen werden und sind die Hauptproduzenten von Schwefelwasserstoff in der Natur.

Klassifikation der Bakterien nach ihrem Sauerstoffbedarf

Mikroorganismen werden je nach ihrem Bedarf an freiem atmosphärischem Sauerstoff (dessen Anteil in der Luft etwa 21 % beträgt) in drei Hauptgruppen unterteilt:

1. Obligate Aerobier. Wachsen ausschließlich in einer Sauerstoffumgebung. Ihr Stoffwechsel hat einen oxidativen Charakter, bei dem Sauerstoff der terminale Elektronenakzeptor ist und Cytochromc-Oxidase als Schlüsselenzym fungiert. Dazu gehören strenge Aerobier (benötigen einen hohen atmosphärischen Sauerstoffdruck) und Mikroaerophile (wachsen bei reduziertem Sauerstoffgehalt, da ihre Enzyme, z. B. Hydrogenase, durch starke Oxidationsmittel inaktiviert werden).
2. Obligate Anaerobier. Gewinnen Energie ohne Beteiligung von Sauerstoff, hauptsächlich durch Gärung. Strenge Anaerobier (z. B. Clostridien C. botulinum, C. tetani und Bacteroides) sterben bei Kontakt mit Sauerstoff ab und gewinnen Energie durch Buttersäuregärung. Aerotolerante Bakterien (Milchsäurebakterien) überleben an der Luft, nutzen jedoch keinen Sauerstoff und verwenden stattdessen die heterofermentative Milchsäuregärung.
3. Fakultative Anaerobier. Universelle Bakterien mit gemischten Energiegewinnungswegen. In Gegenwart von Luft atmen sie Sauerstoff, und ohne diesen schalten sie auf Gärung oder Nitratatmung um.

Biochemische Grundlagen der Sauerstofftoxizität und Zellschutz

Bei der Oxidation von Flavoproteinen in Gegenwart von Sauerstoff entstehen toxische Verbindungen: Wasserstoffperoxid und das Superoxid-Radikal, welches ein ungepaartes Elektron besitzt. Sie lösen die Lipidperoxidation von Fettsäuren aus, zerstören Membranen und oxidieren Sulfhydrylgruppen von Proteinen, wodurch Enzyme inaktiviert werden. Das Überleben des Mikroorganismus hängt von der Verfügbarkeit eines enzymatischen Schutzes ab.

• Bei Aerobiern und fakultativen Anaerobiern arbeitet ein zweistufiges System. Zunächst wandelt die Superoxiddismutase (SOD) das Radikal in Wasserstoffperoxid und molekularen Sauerstoff um. Anschließend spaltet die Katalase das Peroxid in Wasser und harmlosen Sauerstoff.
• Bei aerotoleranten Mikroorganismen fehlt die SOD. Gegen das Superoxid-Radikal werden sie durch eine hohe Konzentration von Manganionen geschützt, die es chemisch binden. Die Peroxidase bekämpft das Peroxid, indem sie es während organischer Oxidationsreaktionen abbaut.
• Bei strengen Anaerobiern fehlen Katalase und Peroxidase vollständig. Bei einigen Vertretern kommt SOD vor, und ihr Vorhandensein korreliert direkt mit dem Grad der Resistenz des Bakteriums gegenüber dem zufälligen Eintritt in eine Sauerstoffatmosphäre (z. B. einige Arten der Gattung Clostridium).

Kultivierungsatmosphäre von Mikroorganismen

Der Atmungstyp bestimmt, unter welchen Bedingungen Mikroorganismen im Labor gezüchtet werden.

• Strenge Aerobier und fakultative Anaerobier wachsen auf der Oberfläche von Festmedien oder in der oberen Schicht von Flüssigmedien. Für das Tiefenwachstum in der Flüssigkeitsmasse ist eine forcierte Belüftung (ständiges Schütteln oder Mischen auf Schüttelgeräten) erforderlich. Fakultative Anaerobier werden an der Luft kultiviert, da der oxidative Stoffwechsel ihnen mehr Energie bringt als die Gärung.
• Mikroaerophile benötigen eine Atmosphäre mit einem verminderten Partialdruck von Sauerstoff und einer erhöhten Kohlenstoffdioxidkonzentration (1–5 %). Hierfür werden $CO_2$-Inkubatoren oder Exsikkatoren mit brennender Kerze verwendet.
• Obligate Anaerobier erfordern den vollständigen Ausschluss von Luftkontakt. Die chemische Methode beinhaltet die Zugabe von Reduktionsmitteln zum Medium, die Sauerstoff binden (Thioglykolsäure oder Ascorbinsäure, Cystein, Sulfide). Die physikalische Methode umfasst das Kochen von Flüssigmedien zur Entfernung von gelöstem Sauerstoff mit anschließender Versiegelung durch Gummistopfen. Es werden auch spezielle Geräte eingesetzt — Anaerobier-Töpfe und anaerobe Werkbänke.

Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema

Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen

Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt

• Buttersäuregärung strenger Anaerobier (Clostridien)
• Heterofermentative Milchsäuregärung
• Aufbau und Funktionsweise von Anaerobier-Töpfen und anaeroben Werkbänken
• Die Rolle der Cytochromc-Oxidase in der Atmungskette obligater Aerobier

Weitere Themen im Bereich „Mikrobielle Physiologie“

Das Material wurde von Dozenten von WhiteCoat Pro nach dem Lehrplan medizinischer Hochschulen erstellt. Es hat Bildungscharakter.