Entdeckungsgeschichte und Visualisierung
Der Begriff leitet sich vom griechischen Wort phagos (fressend) ab. Die spontane Zerstörung (Lyse) von Milzbranderregern wurde erstmals 1898 vom russischen Wissenschaftler N.F. Gamaleja beobachtet. Später, im Jahr 1915, beschrieb der Brite F. Twort die Fähigkeit von Filtraten, Staphylokokkenkulturen aufzulösen.
Einen entscheidenden Beitrag leistete der Franzose F. d’Hérelle (1917): Er isolierte das lytische Agens aus den Fäkalien von Ruhrpatienten, bewies dessen virale Natur und schlug den Begriff „Bakteriophage“ vor.
Makroskopisch sieht die Wirkung von Phagen sehr charakteristisch aus:
- Im flüssigen Medium: Eine trübe Bakterienkultur klart vollständig auf.
- Auf festem Medium: Bei Auftragung des Phagen auf einen konfluenten Bakterienrasen („Rasen“) entstehen runde, sterile Flecken – man bezeichnet sie als negative Kolonien oder „Plaques“.
Morphologie und Aufbau komplexer Phagen
Nach ihrer Form werden Phagen in kleine kubische, filamentöse und spermaförmige unterteilt. Am besten untersucht sind große spermaförmige Phagen (z. B. Coliphagen der T-Serie). Ihre Struktur umfasst drei Hauptabschnitte:
- Kopf. Er besitzt einen ikosaedrischen (kubischen) Symmetrietyp und eine Größe von 65–100 nm. Er besteht aus einem Proteinkapsid, in dem ein Nukleinsäuremolekül (meist doppelsträngige zirkuläre DNA) dicht verpackt ist. Für die Superspiralisierung der DNA befindet sich dort zudem ein histonähnliches Protein.
- Schwanzfortsatz. Über 100 nm lang. Im Inneren verläuft ein hohler zylindrischer Stab, der außen von einer kontraktilen Hülle (enthält ATP und Kalziumionen) umgeben ist.
- Basalapparat. Der distale Teil mit einer hexagonalen Platte, Spikes und abgehenden langen Fäden (Fibrillen) – all dies ist für die Anheftung an das Bakterium erforderlich. Hier befindet sich auch das Enzym Lysozym zur lokalen Auflösung der Zellwand.
Lebenszyklus virulenter Bakteriophagen
Virulente Phagen verursachen eine produktive Infektion, die unweigerlich zum Tod des Bakteriums führt. Der Prozess, der 20–40 Minuten dauert, gliedert sich in mehrere Phasen:
- Adsorption. Der Phage heftet sich über Fibrillen an spezifische Zellrezeptoren an (Lipopolysaccharide, Teichonsäuren, Pili).
- Injektion (Penetration). Die Schwanzscheide kontrahiert, das Lysozym schmilzt einen Bereich der Wand auf, und der hohle Stab durchdringt die Hüllen. Durch ihn wird das Phagengenom in das Zytoplasma injiziert. Dabei verbleibt die Protein-"Schatulle" (das Kapsid) des Phagen außen.
- Reproduktion. Die injizierte DNA oder RNA blockiert die Synthese zelleigener Substanzen. Das Bakterium beginnt, Viruskomponenten zu produzieren.
- Assemblierung (Selbstassemblierung). Leere Köpfe werden mit Nukleinsäure gefüllt, danach fügen sich die Schwanzfortsätze an.
- Freisetzung. Aufgrund von Veränderungen des osmotischen Drucks und der Wirkung des Phagenlysozyms bricht die Bakterienhülle auf, und 200–300 neue Virionen werden freigesetzt.
Spezifität und Anwendung in der Medizin
Die Wechselwirkung zwischen Phage und Bakterium ist streng spezifisch. Nach diesem Merkmal unterscheidet man polyvalente (befallen verwandte Arten), monovalente (nur eine Art) und typenspezifische (einzelne Varianten einer Art) Phagen.
Die hohe Spezifität findet Anwendung in drei medizinischen Bereichen:
- Diagnostik (Phagentypisierung): Ermöglicht die genaue Identifizierung der Erregerart oder des Erregertyps anhand ihrer Empfindlichkeit gegenüber Referenz-Diagnosephagen.
- Therapie: Orale oder lokale Anwendung von Präparaten zur Behandlung bakterieller Infektionen (z. B. in der eitrigen Chirurgie, bei Cholera, Ruhr). Die Einschätzung der therapeutischen Wirksamkeit gilt als moderat.
- Prophylaxe: Einsatz bei Epidemieausbrüchen zur Blockierung der Infektionsausbreitung.
Phagenpräparate werden durch Kultivierung von Bakterien mit Phagen und anschließende Isolierung des Filtrats hergestellt, dessen Aktivität an empfindlichen Kulturen titriert wird.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Worin unterscheidet sich der Lebenszyklus eines virulenten Bakteriophagen von dem eines temperenten?
Der Lebenszyklus virulenter und temperenter Bakteriophagen unterscheidet sich durch die möglichen Verläufe der Infektion.
| Merkmal | Virulenter Bakteriophage | Temperenter Bakteriophage |
|---|---|---|
| Infektionstyp | Nur produktiv (lytischer Zyklus) | Produktiv oder integrativ (lysogener Zyklus) |
| Interaktion mit dem Genom | Wird nicht integriert | Phagen-DNA wird in das Bakterienchromosom integriert (bildet ein Prophagen) |
| Ausgang für die Zelle | Obligate Lyse (Tod) des Bakteriums | Lyse (beim produktiven Typ) oder Koexistenz und gemeinsame Teilung mit dem Prophagen |
Welche Typen von Nukleinsäuren können das Genom von Bakteriophagen bilden?
Das Genom von Bakteriophagen kann aus verschiedenen Varianten von DNA- und RNA-Molekülen bestehen.
- DNA-haltig – der vorherrschende Typ, enthält meist doppelsträngige, zirkuläre DNA. Auch einzelsträngige Formen kommen vor.
- RNA-haltig – enthalten RNA-Moleküle (z. B. Plus-RNA).
Phagennukleinsäuren können eine einzelsträngige oder doppelsträngige Struktur aufweisen und linear oder zirkulär geformt sein.
Was ist eine phagische (lysogene) Conversion und wie beeinflusst sie die Eigenschaften von Bakterien?
Die phagische (lysogene) Conversion ist der Erwerb neuer biologischer Eigenschaften durch eine bakterielle Zelle unter dem Einfluss des Genoms eines integrierten Prophagen.
Sie kann folgende Eigenschaften verändern:
- morphologische Eigenschaften;
- kulturelle Eigenschaften;
- biochemische (enzymatische) Eigenschaften;
- antigene Eigenschaften.
Beispielsweise produziert Corynebacterium diphtheriae das Diphtherie-Exotoxin nur bei Vorhandensein eines spezifischen Prophagen. Nicht-toxigene Streptokokkenstämme können die Fähigkeit erwerben, erythrogene Toxine zu produzieren, wenn die entsprechenden Gene durch spezifische Bakterienphagen übertragen werden.
Die Grade der Phagenspezifität lassen sich leicht über das Akronym PMT merken: Polyvalent, Monovalent, Typenspezifisch (vom breiten zum engsten Spektrum).
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Was geschieht beim abortiven Typ der Interaktion?
Beim abortiven Typ dringt der Phage in das Bakterium ein, aber aus irgendwelchen Gründen werden keine Phagennachkommen gebildet. Infolgedessen überlebt die Bakterienzelle.
Wie zerstört ein Bakteriophage beim Eindringen die Zellwand?
Im distalen Teil des Schwanzfortsatzes befindet sich das Enzym Lysozym. Bei Kontakt löst es lokal das Peptidoglykan der bakteriellen Zellwand auf, sodass der Stab die Membranen durchstechen kann.
Wie widerstandsfähig sind Bakteriophagen in der Umwelt?
Sie sind deutlich resistenter als die meisten Humanviren. Phagen überstehen niedrige Temperaturen und Austrocknung hervorragend, sterben jedoch schnell durch Kochen sowie Ein wirken von Formalin, Säuren und Strahlung ab.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Mechanismen des Eindringens kleiner kubischer und filamentöser Phagen
- Genetischer Apparat von Bakteriophagen: Varianten der Nukleinsäurestruktur
- Antigenstruktur der Phagen und Prinzip der Einteilung in Serotypen
- Besonderheiten des integrativen Interaktionstyps (Lysogenie)
- Methoden zur Titration und Aktivitätsbestimmung von Phagenpräparaten
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