جهد الراحة أساس الاستثارة
جهد الفعل هو تغير قصير الأمد في جهد غشاء الخلية من السالب إلى الموجب استجابةً لمبهّز. لكي ينشأ، يجب أن تكون الخلية في الأساس في حالة جهد الراحة، وهو شحنة الغشاء السالبة التي تبلغ حوالي −70 م فولت.
يتم الحفاظ على جهد الراحة من خلال ثلاث آليات رئيسية:
- الخروج السلبي لأيونات K⁺ من الخلية عبر قنوات التسريب للبوتاسيوم: يؤدي خروج الشحنات الموجبة إلى جعل البيئة الداخلية أكثر سالبية.
- عمل مضخة Na⁺/K⁺-ATPase: يتم في كل دورة ضخ 3 أيونات Na⁺ إلى الخارج وإدخال أيونين K⁺ إلى الداخل، مما ينشئ ويحافظ على التدرجات الأيونية.
- تكوين طبقة سطحية لأيونات K⁺ على الجانب الخارجي للغشاء، والتي تمنع كهربائياً دخول كاتيونات أخرى.
المبهّز والمستوى الحرج لإزالة الاستقطاب
يُسمى أي تأثير على الخلية مبّهاً (منبهاً). تُقسم المبهّزات حسب شدتها إلى فئتين:
- تحت العتبة — لا تبلغ المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب؛ وتسبب فقط استجابة محلية ( موضعية) دون جهد فعل كامل.
- فوق العتبة (العتبية) — كافية ليصل جهد الغشاء إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (Threshold Potential)، والذي يكون عادةً حوالي −50 م فولت.
عند بلوغ المستوى الحرج، تفتح قنوات الصوديوم المبوبة كهربائياً (جهدية التأثر)، مما يطلق جهد الفعل الكامل.
مراحل جهد الفعل
يتضمن تطور جهد الفعل عدة مراحل متتالية:
- الاستجابة المحلية — إزاحة طفيفة في جهد الغشاء نحو المستوى الحرج عند تأثير مبهّز ضعيف.
- إزالة الاستقطاب (Depolarization) — دخول كاسح لأيونات Na⁺ عبر قنوات الصوديوم المبوبة المفتوحة؛ وتصبح شحنة الغشاء موجبة بسرعة.
- إغلاق (تعطيل) قنوات الصوديوم — يقوم «مستشعر» القناة المدمج بإغلاقها عند بلوغ المستوى الموجب، مما يوقف دخول Na⁺.
- إعادة الاستقطاب (Repolarization) — فتح قنوات البوتاسيوم المبوبة كهربائياً، وخروج K⁺ من الخلية، والاستعادة السريعة للشحنة السالبة.
- الجهود اللاحقة (After-potentials) — العودة البطيئة إلى المستوى الأصلي بفضل عمل مضخة Na⁺/K⁺-ATPase؛ وغالباً ما تحدث فرط الاستقطاب (Hyperpolarization)، عندما تصبح شحنة الغشاء مؤقتاً أكثر سالبية من جهد الراحة.
بمجرد نشوئه في نقطة واحدة، ينتشر جهد الفعل على طول الغشاء بأكمله، مما يضمن استثارة الخلية ونقل الإشارة إلى التراكيب المجاورة.
المكونات الرسومية لجهد الفعل
تظهر على منحنى جهد الفعل أقسام مميزة:
- ما قبل الذروة (Pre-spike) — الاقتراب البطيء لجهد الغشاء من المستوى الحرج.
- الذروة (Spike) — القمة الحادة، وتتكون من الجزء الصاعد (إزالة الاستقطاب) والجزء الهابط (إعادة الاستقطاب).
- جهد الذروة اللاحق السلبي — استمرار إعادة الاستقطاب إلى ما دون المستوى الأصلي.
- جهد الذروة اللاحق الموجب — العودة التدريجية إلى جهد الراحة من الأعلى.
تصف مصطلحات إزالة الاستقطاب، وإعادة الاستقطاب، وفرط الاستقطاب اتجاه تغير الشحنة: من السالب إلى الموجب، والعكس، وإلى ما يتجاوز مستوى السالب الأصلي على التوالي.
ديناميكية الاستثارة وفترات الجمود (Refractoriness)
الاستثارة — قدرة الخلية على الاستجابة للتنبيه بتوليد جهد فعل. وتكون أعلى كلما كان جهد الغشاء أقرب إلى المستوى الحرج، وتتغير بانتظام طوال الدورة:
- الاستثارة الفائقة (Excitability/Supernormal period) — في مرحلة الاستجابة المحلية وما قبل الذروة، وكذلك خلال جهد الذروة اللاحق السلبي؛ ويسهل استثارة الخلية حتى بمبهّز ضعيف.
- فترة الجمود المطلق (Absolute refractory period) — تقابل الجزء الصاعد من الذروة؛ تكون جميع قنوات الصوديوم مفتوحة أو معطلة، ولا تستجيب الخلية لأي مبهّز على الإطلاق.
- فترة الجمود النسبي (Relative refractory period) — الجزء الهابط من الذروة؛ تكون الاستجابة ممكنة فقط عند تأثير مبهّز قوي جداً.
- الاستثارة المنخفضة (Subnormal period) — مرحلة جهد الذروة اللاحق الموجب؛ يكون الغشاء بعيداً عن المستوى الحرج، ويتطلب الاستثارة محفزاً أقوى من المعتاد.
النقاط الرئيسية
- يتم الحفاظ على جهد الراحة البالغ نحو −70 م فولت عبر خروج K⁺ وعمل مضخة Na⁺/K⁺-ATPase والطبقة السطحية للكاتيونات.
- لا ينشأ جهد الفعل إلا بوجود مبهّز عتباتي يوصل الغشاء إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب.
- إزالة الاستقطاب ناتجة عن الدخول الكاسح لـ Na⁺، وإعادة الاستقطاب ناتجة عن خروج K⁺.
- تتعطل قنوات الصوديوم تلقائياً عند بلوغ الشحنة الموجبة للغشاء.
- فرط الاستقطاب هو تعميق مؤقت للشحنة السالبة دون مستوى الراحة.
- الاستثارة تكون في أقصى حدودها بالقرب من المستوى الحرج وتكون في أدنى لها في مرحلة الجمود المطلق.
- فترة الجمود تكون مطلقة (في الذروة) ونسبية (الجزء الهابط من الذروة).
- ينتشر جهد الفعل على طول الغشاء بأكمله، مما يضمن توصيل الاستثارة.