مفهوم المنعكس الشرطي وغير الشرطي
المنعكسات تنقسم تقليديا إلى غير شرطية وشرطية. المنعكس غير الشرطي هو استجابة ثابتة ومحددة النمط النوعي ومحددة جينياً للجسم تجاه مثير ملائم. المنعكس الشرطي هو استجابة فردية يطورها الكائن الحي أثناء التطور الفردي تجاه مثير شرطي كان في السابق محايداً (بيولوجياً) بالنسبة لهذا التفاعل.
الاختلافات الأساسية بين نوعي المنعكسات تتعلق بالأصل، والثبات، وطبيعة المثير، ومستوى إغلاق القوس المنعكسة.
خصائص المقارنة بين المنعكسات غير الشرطية والشرطية
- المنشأ: غير الشرطية فطرية وتورث؛ أما الشرطية فتُكتسب خلال الحياة.
- الانتشار: غير الشرطية نوعية وموجودة لدى كل فرد؛ أما الشرطية ففردية وتتشكل لدى كائن حي معين.
- الثبات: غير الشرطية تستمر طوال الحياة؛ أما الشرطية فغير ثابتة وتتلاشى بدون تعزيز.
- المثير: المنعكس غير الشرطي ينشأ استجابة لمثير ملائم في منطقة مستقبلة معينة؛ والشرطي استجابة لمثِرات متنوعة تطبق على مناطق مستقبلة مختلفة.
- مستوى الإغلاق: المنعكسات غير الشرطية تغلق على مستوى جذع Brainstem أو الحبل الشوكي؛ والشرطية على مستوى قشرة الدماغ (وفقاً لعدد من النظريات بمشاركة الهياكل تحت القشرية).
- القوس المنعكسة: في غير الشرطي تكون ثابتة تطورياً؛ وفي الشرطي يتكون ارتباط مؤقت بين هياكل الدماغ.
آلية تشكل الرابط المؤقت
المثال الكلاسيكي هو تكوين منعكس لعاب شرطي للصوت. المثير غير الشرطي هو الطعام الذي يدخل تجويف الفم ويهيج مستقبلات التذوق؛ وتدخل المعلومات إلى المركز الغذائي للقشرة. يتم إدراك الصوت بواسطة عضو كورتي، وتصل النبضة إلى المنطقة السمعية للقشرة.
مع التكرار العديد لاقتران الصوت والتغذية، يتم تحفيز كلا المركزين القشريين في نفس الوقت. المركز الغذائي باعتباره أكثر أهمية بيولوجياً يصبح مهيمناً (dominant) ويجذب الإثارة من المركز السمعي. يحدث انتشار متبادل للإثارة - فهي تتدفق وتتداول بين المراكز، لتشكيل "مسار ممهد" - وهو ارتباط عصبي مستقر.
نتيجة لذلك، عند تشغيل الصوت بمفرده، يتم نقل الإثارة عبر الرابط المؤقت إلى التمثيل القشري لمنعكس إفراز اللعاب غير الشرطي، ومن ثم إلى مركز اللعاب في النخاع المستطيل، وبعد ذلك إلى الغدد اللعابية.
الأسس الخلوية للرابط المؤقت
- المستوى العصبي: تتشكل مجموعتان من الخلايا العصبية المثارة في المراكز القشرية، وتتداول الإثارة بينهما. تعمل الخلايا الدبقية على تعزيز أَغْمَاد الميالين (myelination) للألياف، مما يسرع التوصيل النبضي.
- مستوى المشابك العصبي: يزداد عدد المشابك النشطة، وتتحول المشابك التي كانت "صامتة" سابقاً إلى حالة نشطة، مما يزيد من كفاءة النقل المشبكي.
التمثيل القشري للمنعكس غير الشرطي هو مجموعة من الخلايا العصبية القشرية المرتبطة بالمركز تحت القشري (على سبيل المثال، مركز إفراز اللعاب في النخاع المستطيل) والقادرة على تعديل نشاطه. مع هذا التمثيل بالتحديد يتشكل الرابط المؤقت.
شروط تكوين المنعكس الشرطي
- وجود الأساس غير الشرطي. يتكون المنعكس الشرطي فقط على أساس منعكس غير الشرطي موجود بالفعل.
- مبدأ التعزيز. من الضروري تكرار اقتران المثيرات الشرطية وغير الشرطية عدة مرات؛ وبدون تعزيز يتلاشى الرابط.
- شرط الوقت. يجب أن يسبق الإشارة الشرطية الإشارة غير الشرطية قليلاً - وهذا يضمن أقصى كفاءة في التكوين.
- الحرمان الحسي. المثيرات الخارجية تعيق تكوين المنعكس؛ العزلة عن المثيرات المشتتة ضرورية.
- النشاط الطبيعي للجهاز العصبي المركزي. يمنع التثبط أو الحالة المرضية للجهاز العصبي المركزي تكوين الرابط الشرطي.
مراحل تكوين المنعكس الشرطي
مرحلة التعميم (Generalization). لا تظهر الاستجابة المنعكسة للمثير المعزز الأساسي فحسب، بل وأيضاً للمثيرات المشابهة له. على سبيل المثال، عند تطوير منعكس لصوت عالي التردد، يلاحظ إفراز اللعاب أيضاً لأصوات منخفضة التردد.
مرحلة التخصص (Specialization). يحدث تمييز أضيق للمثيرات: تظهر الاستجابة المنعكسة فقط استجابةً للمثير المعزز المحدد، وتتلاشى الاستجابة للمثيرات المشابهة.
النقاط الرئيسية
- المنعكس الشرطي هو استجابة مكتسبة وفردية، تتشكل أثناء التطور الفردي تجاه مثير كان محايداً سابقاً.
- تغلق المنعكسات غير الشرطية في الجذع أو الحبل الشوكي، بينما تغلق المنعكسات الشرطية على مستوى قشرة نصفي الكرة المخية.
- أساس المنعكس الشرطي هو الرابط المؤقت بين المراكز القشرية للمثير الشرطي وغير الشرطي.
- آليات تكوين الرابط هي السيادة والانتشار المتبادل للإثارة.
- على المستوى الخلوى، يرافق التكوين تعزيز تكوين الميالين وتنشيط المشابك العصبيّة التي كانت صامتة سابقاً.
- شروط التكوين: قاعدة غير شرطية، تعزيز، سبق الإشارة الشرطية، الحرمان الحسي، والنشاط الطبيعي للجهاز العصبي المركزي.
- يمر المنعكس الشرطي بمراحل التعميم والتخصص.
- بدون تعزيز، يضعف الارتباط المؤقت، ويتلاشى المنعكس الشرطي.