Organização hierárquica do centro respiratório
O centro respiratório é construído com base em um princípio estrito: quanto mais alta a divisão está localizada, mais complexa é a sua conexão com a respiração externa. As estruturas superiores influenciam as inferiores, garantindo a adaptabilidade da respiração.
- Córtex cerebral (especialmente as regiões pré-frontais): exerce o controle superior. Ele regula a respiração de acordo com a atividade comportamental e as reações de importância social.
- Cerebelo: «sincroniza» os movimentos respiratórios com a atividade motora.
- Hipotálamo e formação reticular: integram a respiração nas reações emocionais e autonômicas.
- Ponte: contém dois centros importantes. Na parte superior encontra-se o centro pneumotáxico, que direciona a respiração e regula a transição da inspiração para a expiração. Na parte inferior está localizado o centro apnêustico, que estimula a inspiração.
- Bulbo (centro bulbar): é o principal gerador do ritmo respiratório. Nele estão localizados os neurônios inspiratórios e expiratórios (aglomerados-chave — nucleus tractus solitarius e nucleus retroambiguus).
- Medula espinal (centros motores): o elo efetor. Os segmentos cervicais ($C_3-C_5$) inervam o diafragma através do n. phrenicus. Os segmentos torácicos ($Th_1$ e abaixo) controlam os músculos intercostais.
Efeito das transecções na respiração (experimentos de Lumsden)
Em 1924, o fisiologista Lumsden demonstrou a distribuição de papéis no centro respiratório ao realizar transecções (cortes) do encéfalo em diferentes níveis:
- Margem superior do mesencéfalo: a respiração permanece regular e suave. Isso prova que o córtex e o diencéfalo apenas modulm o processo, mas não são críticos para o ritmo básico.
- Margem superior da ponte: o centro pneumotáxico permanece intacto, a respiração é preservada. Se a transecção afetar a ponte de modo que o centro apnêustico domine, a respiração torna-se rítmica, mas com longas pausas e retenção na expiração.
- Margem superior do bulbo: a respiração é preservada (o centro é autônomo), mas o padrão muda drasticamente. Surge a respiração do tipo gasping — movimentos respiratórios convulsivos de um centro bulbar isolado.
- Margem superior da medula espinal (C1): ocorre parada respiratória completa (apneia). O centro respiratório do tronco é desconectado dos motoneurônios espinais, e os impulsos não chegam aos músculos.
- Entre os segmentos cervicais e torácicos: a musculatura intercostal é desativada, mas a respiração diafragmática é preservada, uma vez que a conexão do tronco com os núcleos do nervo frênico ($C_3-C_5$) não está comprometida.
Automatismo e classificação dos neurônios respiratórios
Os neurônios do centro bulbar funcionam ritmicamente. Sua atividade está estritamente vinculada às fases do ciclo respiratório (inspiração ou expiração) e manifesta-se pelo aumento da frequência de disparos. Os neurônios respiratórios estão interconectados em uma rede por meio de conexões diretas e retrógradas, interações ativadoras e inibição recíproca.
Classificação dos neurônios pelo tempo de atividade:
- «Precoces»: ativam-se logo no início da fase de inspiração ou expiração.
- «Tardios»: entram em ação no final da fase (por exemplo, o pico de atividade dos neurônios inspiratórios tardios ocorre no período imediatamente anterior à expiração).
- «Completos»: funcionam ao longo de todo o ato inspiratório ou expiratório.
- De transição (inspiratório-expiratórios e expiratório-inspiratórios): ativam-se na junção das fases, garantindo a transição suave dos ciclos.
- De fundo («contínuos»): possuem atividade tônica e funcionam sem pausas, independentemente da fase respiratória atual.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais são os principais grupos funcionais (complexos) em que se dividem os neurônios do centro respiratório bulbar?
Os neurônios do centro respiratório bulbar dividem-se em dois grupos anatômicos principais e também são classificados de acordo com as fases do ciclo respiratório.
- Grupo dorsal — consiste em 90% de neurônios inspiratórios.
- Grupo ventral — contém a maioria dos neurônios expiratórios, localizados próximos ao núcleo ambíguo.
De acordo com o momento de ativação, distinguem-se:
- Precoces e tardios (neurônios inspiratórios e expiratórios).
- Completos (neurônios inspiratórios e expiratórios).
- Inspiratório-expiratórios e expiratório-inspiratórios (de transição nas junções das fases).
- Neurônios de fundo (contínuos) — possuem atividade tônica constante.
Quais receptores fornecem impulsos aferentes para o centro respiratório?
Os impulsos aferentes para o centro respiratório são fornecidos por receptores periféricos: mecanorreceptores das vias aéreas/pulmões e quimiorreceptores periféricos.
- Os mecanorreceptores dos pulmões e vias aéreas respondem ao estiramento do tecido pulmonar; os receptores de adaptação lenta ao estiramento estão localizados nos músculos lisos da traqueia e dos brônquios e são ativados durante a inspiração. Os impulsos provenientes dos receptores de estiramento viajam através das fibras aferentes do nervo vago até os neurônios respiratórios.
- Os quimiorreceptores periféricos estão localizados nos corpos carotídeos, na região da bifurcação das artérias carótidas, e no arco da aorta/corpos aórticos. Eles respondem a alterações na composição gasosa do sangue: O2, CO2, pH; as fontes também indicam H+, pCO2 e diminuição da pO2.
- Os quimiorreceptores centrais do bulbo referem-se a influências humorais diretas sobre o centro respiratório, e não a impulsos aferentes originados de receptores periféricos.
Em que consiste o reflexo de Hering-Breuer e como ele afeta o centro respiratório?
O reflexo de Hering-Breuer consiste na inibição reflexa da inspiração durante o estiramento pulmonar.
A insuflação artificial dos pulmões excita os mecanorreceptores de estiramento, cujos impulsos aferentes viajam pelas fibras do nervo vago (n. vagus) até os neurônios respiratórios. Como resultado, ocorre a inibição da inspiração e sua transição para a expiração. Uma diminuição abrupta do volume pulmonar, por outro lado, inibe a expiração e ativa a inspiração. Esse reflexo controla a profundidade e a frequência da respiração por meio de feedback e protege os pulmões contra o hiperestiramento durante a respiração forçada.
Quais fatores humorais exercem a maior influência sobre a atividade do centro respiratório?
A maior influência humoral sobre a atividade do centro respiratório é exercida pelo dióxido de carbono, íons de hidrogênio e oxigênio.
- Dióxido de carbono — é o principal estimulante da atividade do centro respiratório, atravessando facilmente a barreira hematoencefálica.
- Íons de hidrogênio — formam-se localmente no líquido intercelular do tronco cerebral a partir do dióxido de carbono e servem como o verdadeiro fator ativo que excita os quimiorreceptores centrais.
- Oxigênio — sua escassez (hipóxia) no sangue é detectada pelos quimiorreceptores periféricos e estimula o centro respiratório, aumentando a ventilação pulmonar.
A hierarquia dos centros do tronco cerebral é fácil de memorizar de cima para baixo: Pneumotáxico (ponte) → Apnêustico (ponte inferior) → Bulbar (bulbo raquidiano, base).
Questões de aulas e exames
Onde se localiza o principal gerador do ritmo respiratório?
O principal marcapasso está localizado no bulbo (centro bulbar). As estruturas-chave aqui são o núcleo do trato solitário e o nucleus retroambiguus.
O que acontece em caso de lesão medular ao nível dos segmentos cervicais altos (C1)?
Ocorrerá parada respiratória completa (apneia). O centro respiratório do tronco perderá a conexão com todos os motoneurônios efetores do diafragma e dos músculos intercostais.
Qual é a função do centro pneumotáxico?
O centro pneumotáxico está localizado na ponte de Varólio e é responsável pela alternância oportuna das fases respiratórias — transição da inspiração para a expiração.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismos de inibição recíproca entre neurônios inspiratórios e expiratórios
- O papel dos núcleos do trato solitário (nucleus tractus solitarius) na regulação da respiração
- A influência do hipotálamo sobre a respiração em diferentes reações emocionais
- O padrão de gasping e respiração agônica com o centro bulbar isolado
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