Estrutura do peptidoglicano (mureína)
A base da resistência de qualquer bactéria é o peptidoglicano (sinônimos: mureína, mucopeptídeo). Ele forma uma rede fibrosa rígida ao redor da membrana citoplasmática.
Esta estrutura molecular consiste em duas partes principais:
- Esqueleto de glicana. Consiste em cadeias paralelas de dissacarídeos repetitivos: N-acetilglicosamina e o exclusivo ácido N-acetilmurâmico. Eles estão conectados por uma ligação glicosídica. É exatamente esta ligação que a enzima acetilmuramidase (lisozima) é capaz de destruir.
- Ligação peptídica cruzada. Caudas laterais — tetrapeptídeos (cadeias de quatro aminoácidos) — são anexadas às moléculas de ácido N-acetilmurâmico. Detalhe importante: nessas caudas, os isômeros L e D de aminoácidos alternam-se.
Uma sequência típica de tetrapeptídeo (usando a E. coli gram-negativa como exemplo) é a seguinte: L-alanina, ácido D-glutâmico, ácido meso-diaminopimélico (mDAP) e D-alanina. As cadeias vizinhas são unidas entre si, formando uma estrutura monolítica.
Bactérias Gram-positivas (G+)
O envoltório dos microrganismos Gram-positivos (por exemplo, do gênero Staphylococcus) é massivo e adere firmemente à membrana. Quando corados pelo método proposto por H. Gram em 1884, eles adquirem uma cor azul-arroxeada.
Características principais:
- Peptidoglicano multicamadas. Representa 40–90% da massa seca da parede. Componentes menores — proteínas, lipídios e polissacarídeos — estão presentes em pequenas quantidades.
- Ligação cruzada complexa. Os tetrapeptídeos não são conectados diretamente, mas por meio de uma ponte polipeptídica interpeptídica (por exemplo, uma ponte de pentaglicina de 5 resíduos de glicina), o que torna a estrutura muito resistente.
- Diferença nos aminoácidos. Em vez de ácido meso-diaminopimélico, a lisina é frequentemente encontrada nos tetrapeptídeos.
- Ácidos teicoicos. O envoltório é permeado por polímeros de glicerol fosfato e ribitol fosfato. Os ácidos teicoicos estão covalentemente ligados à mureína, enquanto os lipoteicoicos estão ancorados hydrophobicamente diretamente na membrana. Eles criam uma forte carga negativa, ajudam a célula a se dividir, regulam a autólise e garantem a adesão aos tecidos do hospedeiro.
Bactérias Gram-negativas (G-)
Estes microrganismos (por exemplo, a bactéria intestinal E. coli) coram-se em vermelho pelo método de Gram. Seu aparelho de proteção é mais complexo, embora a própria camada de peptidoglicano seja significativamente mais fina.
Características principais:
- arcabouço fino. O peptidoglicano está localizado no espaço periplasmático (periplasma).
- Ligação cruzada direta. A D-alanina de uma cadeia de glicana liga-se diretamente ao ácido meso-diaminopimélico da cadeia vizinha, sem pontes peptídicas adicionais.
- Membrana externa. É uma barreira essencial localizada sobre a parede e ligada a ela por lipoproteínas. Nela encontram-se porinas (canais de transporte) e o lipopolissacarídeo (LPS).
- Estrutura do LPS. O lipopolissacarídeo inclui a cadeia O-específica (antígeno O), o núcleo (core) e o lipídio A.
Limitações do método de Gram e visualização
Apesar do uso generalizado do método de Gram, a cor da coloração nem sempre corresponde estritamente ao tipo real de estrutura. Existem exceções: por exemplo, bactérias do gênero Mobiluncus e algumas espécies formadoras de esporos possuem uma estrutura típica gram-positiva, mas coram-se como gram-negativas.
É por isso que, para a taxonomia microbiana, a composição química e a organização molecular do envoltório são critérios muito mais confiáveis do que o resultado da coloração laboratorial.
É possível ver a imagem real com a ajuda da microscopia eletrônica. Em cortes ultrafinos, as diferenças na espessura do envoltório entre bactérias G+ e G- são claramente visualizadas, e no centro do citoplasma pode-se observar o nucleoide (material genético).
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais funções a membrana externa das bactérias gram-negativas desempenha?
- Função de barreira (barriere) — limitação da penetração de compostos de alto peso molecular e medicamentos devido à membrana externa com poros de pequeno diâmetro.
- Função de transporte (transport) — realização do transporte de substâncias através de canais de porinas (porinas).
- Conexão estrutural (structura) — ligação da membrana externa ao peptideoglicano através de lipoproteínas.
- Toxicogenicidade (toxicitas) — presença de lipopolissacarídeo (LPS), incluindo o endotoxina lipídio A, cadeia O-específica e núcleo.
Quais grupos de antibióticos bloqueiam a síntese de peptideoglicano?
- Antibióticos betalactâmicos.
- Glicopeptídeos.
- Cicloserina.
- Bacitracina.
- Derivados do ácido fosfônico.
Quais são as propriedades biológicas do lipídio A na composição do LPS?
- Toxicidade (toxicitas) — o lipídio A é uma endotoxina que determina a toxicidade do lipopolissacarídeo.
- Liberação (liberatio) — a toxicidade manifesta-se quando a célula bacteriana é destruída sob a ação de antibióticos e o LPS é liberado no meio.
- Significado patogenético (pathogenesis) — a maioria das manifestações da atividade biológica das bactérias Gram-negativas está associada ao lipídio A.
O que são protoplastos, esferoplastos e formas L de bactérias?
- Protoplastos (protoplasti) — bactérias completamente desprovidas de parede celular, geralmente de forma esférica, originadas a partir de microrganismos Gram-positivos.
- Esferoplastos (spheroplasti) — bactérias com parede celular parcialmente preservada, formadas a partir de espécies Gram-negativas.
- Formas L (formae L) — bactérias do tipo protoplasto ou esferoplasto que perderam a capacidade de sintetizar peptideoglicano, mas mantiveram a capacidade de se multiplicar sob a ação de antibióticos ou mutações.
Quais bactérias são desprovidas de parede celular por natureza?
- Micoplasmas (Mycoplasma) — bactérias da classe Mollicutes (filo Tenericutes), caracterizadas pela ausência total de parede celular e pela presença de uma membrana citoplasmática com esteróis.
- Resistência natural (resistentia) — a ausência de parede celular determina a resistência absoluta dos micoplasmas a medicamentos que atuam na síntese da parede celular (penicilinas, cefalosporinas).
Nas bactérias Gram(+), a parede é densa (muito peptideoglicano) e simples (sem membrana externa). Nas Gram(-) — fina, mas com lipopolissacarídeo (LPS) tóxico na membrana externa.
Questões de aulas e exames
Em que consiste a unicidade da composição química da parede bacteriana?
Sua composição contém componentes que não estão presentes em humanos e animais: ácido N-acetilmurâmico, D-isômeros de aminoácidos (por exemplo, D-alanina) e ácido meso-diaminopimélico.
Por que as enzimas de síntese do peptideoglicano são alvo para antibióticos?
Como os seres humanos não possuem componentes bioquímicos da parede celular bacteriana, os medicamentos que bloqueiam sua síntese não apresentam toxicidade para as células do hospedeiro.
Como o lisozima age sobre a parede celular?
A lisozima (acetilmuramidase) destrói as ligações glicosídicas entre os açúcares na matriz de glicano do peptideoglicano, privando a célula de sua estrutura rígida.
Qual é a diferença entre as ligações cruzadas de tetrapeptídeos em bactérias Gram-positivas e Gram-negativas?
Nas bactérias Gram-negativas, as cadeias são unidas por uma ligação peptídica direta. Nas Gram-positivas, elas são ligadas através de uma ponte interpeptídica (por exemplo, pentaglicina), o que cria uma estrutura espacial mais complexa.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismos de adesão bacteriana às células do hospedeiro com a participação de ácidos teicoicos
- Biossíntese do peptideoglicano como alvo para medicamentos antibacterianos
- O papel do lipopolissacarídeo (LPS) e do lipídio A no processo infeccioso
- Canais de porina da membrana externa e sua participação no transporte de substâncias
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