A teoria clássica de I. P. Pavlov e o princípio da dominância
De acordo com as concepções de I. P. Pavlov, a formação do reflexo condicionado estava associada predominantemente à atividade do córtex cerebral. A essência do processo era considerada como a interação de dois arcos de excitação: o arco do reflexo condicionado e o arco do reflexo incondicionado.
O fundamento do mecanismo de fechamento (conexão) são as relações dominantes no córtex:
- O reforço incondicionado forma um forte foco de excitação no córtex, que se torna dominante.
- O estímulo indiferente (condicionado) cria um foco de excitação mais fraco.
- O centro dominante, de acordo com suas propriedades, "atrai" para si a excitação causada pelo sinal condicionado.
- Entre as representações do sinal condicionado e do reforço incondicionado surge uma via funcional — a conexão temporária.
A conexão é chamada de "temporária" porque carece de determinação genética rígida e se desfaz rapidamente (extingue-se) se o sinal condicionado deixar de ser acompanhado por reforço.
Dinâmica da formação da conexão (usando o reflexo alimentar como exemplo)
O processo pode ser dividido em três estágios sequenciais que ilustram a interação dos centros corticais:
- Estágio A (Ação do estímulo indiferente): Por exemplo, um flash de luz estimula a retina. O sinal passa através dos centros subcorticais para a área visual do córtex, formando ali um foco de excitação. Ainda não há conexão com o centro alimentar, portanto, surge apenas um reflexo de orientação ("O que é isso?").
- Estágio B (Ação do estímulo incondicionado): A ingestão de alimentos estimula os receptores gustativos. O sinal através do tronco cerebral (bulbo raquidiano) vai para as glândulas salivares, além de irradiar para o córtex, criando um potente foco cortical de excitação alimentar. O reflexo incondicionado é realizado.
- Estágio C (Fechamento/Conexão): Com combinações repetidas (a luz precede a comida), existem simultaneamente dois focos no córtex. O forte foco alimentar "atrai" os impulsos do foco visual. Uma ponte funcional é formada. Agora, a excitação do córtex visual passa diretamente pelo caminho trilhado para o centro alimentar, causando salivação em resposta à luz.
O reflexo condicionado à luz da neurofisiologia moderna
Os dados modernos expandiram substancialmente as visões clássicas, provando que todo o cérebro participa do estabelecimento da conexão temporária, e não apenas pontos corticais isolados.
Uma adição importantíssima foi a descoberta das propriedades da formação reticular do tronco cerebral. Ela exerce influências ativadoras ascendentes generalizadas sobre o córtex cerebral. As relações córtico-subcorticais garantem a reverberação (circulação) das excitações. Além disso, foi provado experimentalmente que reflexos condicionados mais simples podem ser desenvolvidos até mesmo em animais desprovidos de hemisférios. Isso refutou definitivamente a teoria sobre o papel exclusivo do córtex no fechamento de absolutamente todas as conexões temporárias.
A teoria convergente de P. K. Anokhin
Essas concepções modernas serviram de base para a teoria convergente, que explica o mecanismo de fechamento ao nível celular. A formação da conexão ocorre quando diferentes excitações se encontram nos mesmos neurônios.
O processo inclui as seguintes etapas:
- Motivação (fundo inicial): Nas estruturas subcorticais (por exemplo, no hipotálamo), surge um foco de motivação (fome). Ele exerce uma influência ascendente sobre o córtex, aumentando a excitabilidade de certas populações de neurônios (criando uma pré-sintonização).
- Chegada de sinais: Excitações provenientes do sinal condicionado (luz) e do reforço incondicionado (comida) chegam sequencialmente ao córtex.
- Convergência (confluência): Ocorre nas membranas dos neurônios pré-sintonizados o encontro de três fluxos de excitação: motivacional, sensorial (condicionado) e de reforço.
Mecanismos moleculares de fixação da memória
O encontro de todos os tipos de excitação no neurônio cortical é apenas o primeiro passo. Para que a conexão temporária se torne forte, são necessárias alterações a nível celular e molecular.
A convergência de estímulos desencadeia uma cascata de reações bioquímicas intracelulares com a participação de mensageiros secundários. O sinal é transmitido para o núcleo da célula, direcionando-se ao seu aparelho genético:
- Ocorre a ativação do genoma (expressão de genes precoces).
- Os processos de transcrição (síntese de RNA na matriz de DNA) e tradução são iniciados.
- Como resultado, proteínas de memória específicas são sintetizadas de novo.
As proteínas sintetizadas são incorporadas nas membranas sinápticas ou alteram a estrutura do neurônio. É exatamente esse processo que garante a plasticidade de longa duração e a consolidação do rastro de memória (engrama), sendo o mecanismo estrutural íntimo da formação da conexão temporária.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Qual é o papel da formação reticular no mecanismo de formação da conexão temporária?
A formação reticular do tronco cerebral participa do mecanismo de formação da conexão temporária através de influências ativadoras ascendentes generalizadas sobre o córtex.
Dados modernos sobre as propriedades da formação reticular e as relações córtico-subcorticais expandiram as ideias de I. P. Pavlov:
- todo o cérebro participa da formação da conexão temporária, e não apenas pontos isolados do córtex;
- a análise dos impactos é realizada devido à reverberação de excitações entre o córtex e as formações subcorticais.
Quais genes precoces são expressos durante a consolidação do rastro de memória?
Durante a consolidação do rastro de memória, os genes precoces específicos c-fos e c-jun são expressos.
Esses genes garantem a reorganização do trabalho do aparelho genético das células nervosas. A ativação deles precede a expressão de genes necessários para a síntese direta de novos componentes das membranas sinápticas (em particular, glicoproteínas), o que está na base da reorganização estrutural das sinapses e da formação do engrama de memória de longa duração.
Onde exatamente ocorre a síntese de proteínas de memória específicas no neurônio?
A síntese de proteínas de memória específicas está associada à tradução nos ribossomos do neurônio.
O processo é iniciado após a transmissão do sinal para o núcleo da célula: ocorre a ativação do aparelho genético, a expressão de genes precoces, seguida pela transcrição e tradução segundo o esquema DNA → RNA → proteína. As proteínas sintetizadas são incorporadas nas membranas sinápticas ou alteram a estrutura do neurônio, garantindo a plasticidade de longa duração e a consolidação do rastro de memória.
Para memorizar facilmente a essência da teoria convergente, imagine um cruzamento: Motivação (fundo), Sinal (estímulo condicionado) e Reforço (estímulo incondicionado) "convergem" simultaneamente para um único neurônio. Apenas o encontro conjunto deles no cruzamento aciona a impressão do documento genético — a síntese da proteína de memória.
Questões de aulas e exames
Por que a conexão que se forma é chamada especificamente de «temporária»?
É chamada de temporária porque carece de uma base inata rígida e se desfaz rapidamente (extingue-se) se o estímulo condicionado deixar de ser reforçado pelo incondicionado.
É verdade que os reflexos condicionados são estabelecidos apenas no córtex cerebral?
Não. Embora I. P. Pavlov tenha atribuído o papel principal ao córtex, estudos modernos provaram a sistemicidade do processo. Reflexos condicionados mais simples podem ser desenvolvidos mesmo em animais com o córtex removido, o que confirma o papel crítico das estruturas subcorticais.
Qual é o papel da dominância no esquema clássico de formação da conexão?
O foco cortical de reforço incondicionado é mais forte e se torna dominante. Sendo dominante, ele "atrai" para si a excitação do foco mais fraco (representação do sinal condicionado), abrindo assim um caminho entre eles.
O que acontece a nível molecular para a fixação do reflexo?
A convergência de excitações desencadeia processos bioquímicos, e o sinal vai para o núcleo do neurônio. Lá, os genes são ativados e inicia-se a síntese de proteínas específicas que alteram a estrutura das sinapses para o armazenamento de longo prazo do rastro de memória.
O que mais estudar sobre o tema
- Papel e funções da formação reticular do tronco cerebral
- Relações córtico-subcorticais e mecanismos de reverberação
- O reflexo de orientação e suas diferenças em relação ao condicionado
- Mecanismos de formação da motivação dominante no hipotálamo
- Cascatas moleculares e mensageiros secundários nos neurônios
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