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Histologia · Núcleo celular. Divisão celular

Mitose

Mitosis

A mitose é o processo clássico de divisão celular somática, composto por quatro estágios sequenciais. Como resultado de uma complexa reorganização das estruturas membranosas e do citoesqueleto, o material genético é distribuído uniformemente entre duas células-filhas.

A fase mais curtaA anáfase, durante a qual ocorre a rápida separação dos cromossomos
Graus de compactaçãoNucleossomo, superespiral, alças (cromonema) e cromátide
Regulação da anáfaseO complexo APC aciona a clivagem das coesinas por meio de ubiquitinação
Patologia da divisãoFalhas nos pontos de checagem levam à poliploidia ou à transformação tumoral
4 min de leituraPara estudantes de medicinaAtualizado em 24/09/2026
Material preparado por edição WhiteCoat Pro de acordo com os guias metodológicos da plataformaRevisado por médico editor: Aulov A. A., médico generalista · 24/09/2026

Prófase: preparação do aparato genético

O primeiro e mais movimentado estágio é a prófase. A principal tarefa da célula nesta etapa consiste na compactação do material genético. Sob a ação do fator MPF (fator promotora da maturação/mitose), o complexo proteico condensina é ativado.

O empacotamento da cromatina ocorre de forma estritamente sequencial:

  1. Nível nucleossômico (eucromatina original).
  2. Superespiral (fibrila de cromatina).
  3. Nível de alças, onde rosetas são formadas e o cromonema é gerado.
  4. Nível de cromátide (estrutura totalmente condensada).

No final da fase, os cromossomos consistem em duas cromátides-irmãs unidas por coesinas. O empacotamento denso do DNA torna impossível a ação das enzimas: a transcrição cessa completamente, os genes de rRNA são inativados, fazendo com que os nucléolos desapareçam sem deixar rastros no núcleo.

Destruição das membranas e formação do fuso

Paralelamente na prófase, o MPF fosforila as proteínas da lâmina nuclear. Isso leva à despolimerização do citoesqueleto de suporte interno do núcleo, e o envoltório nuclear se desfaz em microvesículas. O retículo endoplásmico e o aparelho de Golgi também se fragmentam. O sentido biológico dessa destruição é remover barreiras mecânicas para o movimento dos cromossomos e impedir que membranas excedentes ingressem nos futuros núcleos.

Simultaneamente, os diplossomos (centríolos duplicados no período S) movem-se em direção aos polos. A partir da proteína tubulina preparada anteriormente, os microtúbulos se polimerizam, formando o aparato do fuso mitótico.

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Metáfase e arquitetura do fuso

Na metáfase, o envoltório nuclear já está ausente e os cromossomos atingem o pico de sua condensação. Eles se alinham no plano equatorial, formando a placa metafásica («estrela-mãe»). A este ponto, as coesinas persistem exclusivamente nas regiões centrôméricas. Funcionalmente, a célula possui um conjunto tetraploide de cromossomos com uma única cromátide.

Os microtúbulos do fuso dividem-se em três tipos funcionais:

  • Cinetocóricos — conectam o polo ao cinetócoro no centrômero do cromossomo.
  • Polares — direcionam-se ao centro, onde se sobrepõem aos microtúbulos do polo oposto.
  • Astrais — fixam os polos, apoiando-se na superfície celular.

Anáfase: gatilho molecular e separação dos cromossomos

A transição para a anáfase é acionada pelo complexo APC (anaphase-promoting complex), que é ativado pelo fator MPF. O APC fixa um marcador — a proteína ubiquitina — às coesinas. As coesinas marcadas são clivadas instantaneamente nos proteassomos. A perda de conexão entre as cromátides dá início ao seu movimento.

Os cromossomos movem-se em direção aos polos opostos com os centrômeros à frente. O movimento é assegurado pelo encurtamento dos microtúbulos cinetocóricos e alongamento dos polares, bem como pela ação de proteínas motoras translocadoras especiais. No final da anáfase, o APC marca o próprio fator MPF, e a sua degradação serve como sinal para a transição para o próximo estágio.

Telófase e citocinese

Na telófase, predominam as proteína fosfatases, que revertem os efeitos do MPF. Os cromossomos sofrem descondensação. Vesículas membranosas associam-se aos cromossomos, formando mininúcleos isolados — cariômeros. Após a inserção dos poros nucleares e proteínas da lâmina, os cariômeros de um único polo fundem-se em um núcleo-filho unificado.

Na telófase tardia, ocorre a citotomia (citocinese). Um anel contrátil de actomiosina monta-se no equador da célula. Ele contrai a plasmalema, dividindo o citoplasma. Somente após a divisão bem-sucedida, as membranas do RE e do complexo de Golgi são restauradas nas células-filhas.

Controle do ciclo mitótico e patologia

A qualidade da divisão é monitorada em pontos de checagem especiais (checkpoints) nas fases G1, S, G2 e metáfase. O sistema verifica a integridade do DNA (ausência de quebras de fita dupla), a montagem do fuso e a correção da segregação prévia. Em caso de falha, o ciclo é paralisado para reparo e, se houver defeitos irreparáveis, a apoptose é acionada.

Anomalias no sistema de controle levam à formação de tumores (em tecidos somáticos) ou anomalias na prole. Se a mitose ocorrer sem citocinese, formam-se células multinucleadas. Na ausência de divisão tanto do núcleo quanto do citoplasma (por exemplo, como resultado da endorreduplicação), surgem células poliploides com um conjunto excessivo de cromossomos.

Resumo: perguntas e respostas sobre o tema

Qual é a fórmula do conjunto cromossômico e do DNA (n, c) em cada um dos estágios da mitose?

A fórmula do conjunto cromossômico e do DNA nos estágios da mitose varia dependendo da fase.

  • Prófase — 2n4c (os cromossomos consistem em duas cromátides).
  • Metáfase — 2n4c (os cromossomos dicromátides alinham-se no plano equatorial).
  • Anáfase — 4n4c (o número de cromossomos duplica temporariamente após a divisão dos centrômeros; a célula contém dois conjuntos diploides).
  • Telófase — 4n4c e, após a divisão celular (citocinese), cada célula-filha passa a ter 2n2c.

De quais proteínas específicas é composto o anel contrátil de actomiosina durante a citocinese?

O anel de actomiosina durante a citocinese consiste em filamentos de actina e miosina (proteínas actina e miosina). Este anel forma a base estrutural para a constrição no equador da célula, que, ao se contrair, divide a célula em duas.

Como memorizar

Para memorizar a sequência das fases da mitose, use a frase simples: «Prófase, Metáfase, Anáfase, Telófase».

Questões de aulas e exames

Por que os nucléolos desaparecem durante a prófase da mitose?

Na prófase, ocorre uma forte compactação do DNA, fazendo com que as enzimas percam o acesso aos genes. Os genes ribossômicos são inativados, a transcrição de RNA cessa e a estrutura do nucléolo se desfaz.

O que é o estágio de cariômeros?

Esta é a etapa inicial da reconstrução do núcleo na telófase. Fragmentos de membrana envolvem cada cromossomo individualmente, formando mininúcleos (cariômeros), que posteriormente se fundem em um único grande núcleo-filho.

Como distinguir a metáfase em uma lâmina histológica?

Na metáfase, os cromossomos maximamente condensados alinham-se exatamente no equador da célula. Na microscopia, isso se parece com uma figura característica — a «estrela-mãe» ou placa metafásica.

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O que mais estudar sobre o tema

  • Mecanismo molecular de funcionamento do complexo APC (anaphase-promoting complex)
  • Sistema ubiquitina-proteassomo de degradação de proteínas
  • Estrutura e funções do anel de actomiosina na citocinese
  • Causas e mecanismos de desenvolvimento da poliploidia (endorreduplicação e endomitose)
  • Funcionamento dos pontos de checagem (checkpoints) nos limites das fases do ciclo celular

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