Importância do tema e características gerais da parede celular
A parede celular é a estrutura superficial da célula bacteriana que determina sua forma, proteção e interação com o organismo hospedeiro. O conhecimento de sua estrutura é fundamental para compreender a coloração de Gram, os mecanismos de ação dos antibióticos (especialmente beta-lactâmicos e glicopeptídeos), bem como os fatores de patogenicidade.
A base da parede celular é o peptideoglicano (mureína). Ele está presente na maioria das bactérias, exceto nos micoplasmas, cuja parede celular está ausente por princípio, e nas formas L, que a perderam temporária ou completamente.
Estrutura do peptidoglicano
O peptideoglicano é uma estrutura em rede, composta por cadeias glicânicas paralelas unidas por pontes peptídicas transversais.
- As cadeias glicânicas são formadas por resíduos alternados de N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurâmico, unidos por ligações glicosídicas.
- As ligações glicosídicas são degradadas pela lisozima, uma enzima presente na saliva e em outras secreções, que garante a proteção antibacteriana inespecífica.
- Do ácido N-acetilmurâmico parte um tetrapeptídeo (4 aminoácidos) que, através de uma ligação peptídica transversal, une as cadeias glicânicas vizinhas em uma rede tridimensional única.
O conhecimento da estrutura do peptideoglicano é importante para a farmacologia: a vancomicina (um antibiótico glicopeptídico) liga-se à extremidade D-alanil-D-alanina da ponte peptídica, bloqueando a montagem da parede celular.
Bactérias Gram-positivas
Nas bactérias gram-positivas, a parede celular tem uma estrutura relativamente simples e inclui apenas duas estruturas principais:
- Camada espessa de peptideoglicano (15–18 nm), que constitui a maior parte da parede.
- Ácidos teicoicos e lipoteicoicos, fixados ao peptideoglicano ou ancorados na membrana citoplasmática através de um resíduo lipídico.
Os ácidos teicoicos, assim como o próprio peptideoglicano, possuem propriedades de antígenos: estimulam a produção de anticorpos, o que é utilizado na fabricação de vacinas e no diagnóstico sorológico. A membrana citoplasmática está voltada para o citoplasma.
Bactérias Gram-negativas
A lista de bactérias gram-negativas de importância médica é consideravelmente mais ampla, e a estrutura de sua parede celular é mais complexa:
- Camada delgada de peptideoglicano (cerca de 2 nm), localizada entre duas membranas.
- Membrana citoplasmática (interna) composta por fosfolipídios.
- Membrana externa: a camada interna é fosfolipídica, e a externa contém lipopolissacarídeo (LPS). Está ligada ao peptideoglicano através de lipoproteína.
- Porinas — canais proteicos da membrana externa através dos quais passam metabólitos hidrofílicos pequenos e parte dos antibióticos.
- O espaço periplasmático entre as duas membranas contém enzimas e proteínas de transporte.
Lipopolissacarídeo e sua importância médica
O LPS é uma estrutura exclusiva da membrana externa das bactérias gram-negativas, composta por três partes:
- Lipídeo A — imerso na membrana externa, atua como endotoxina e é um fator de patogenicidade crucial; é liberado quando a bactéria se rompe e causa febre e choque séptico.
- Core (núcleo) — a parte oligossacarídica relativamente conservada.
- Antígeno O — a parte polissacarídica variável externa que determina o sorovar da bactéria. É de especial importância para a identificação de enterobactérias e Shigella.
O tipo de crescimento em meios de cultura depende da integridade da síntese de LPS: quando o antígeno O está intacto, formam-se colônias lisas (formas S); quando há defeito, formam-se colônias rugosas (formas R).
Bactérias sem parede celular e formas L
Nem todas as bactérias possuem parede celular. Micoplasmas são desprovidos dela desde a origem (daí "plasma" — amorfo, plástico). Ao contrário deles, as micobactérias (da tuberculose, da lepra) possuem parede celular, e com uma composição lipídica especial.
Formas L — bactérias que perderam temporária ou irreversivelmente a parede celular sob a ação de fatores agressores:
- Protoplastos — completamente desprovidos de parede celular (característico de gram-positivas).
- Esferoplastos — parede celular parcialmente preservada (característico de gram-negativas).
A formação de formas L é provocada por antibióticos que agem sobre a síntese da parede celular, pela ação excessiva da lisozima e de outros fatores de defesa. A bactéria cessa a síntese do alvo e torna-se resistente. Após a cessação da exposição, é possível a reversão — a restauração da parede celular e a recidiva da infecção. Isso explica a cronificação das doenças quando a antibioticoterapia é inadequada.
Pontos-chave
- A base da parede celular bacteriana é o peptideoglicano feito de N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurâmico, reticulado por pontes tetrapeptídicas.
- As ligações glicosídicas do peptideoglicano são destruídas pela lisozima; as pontes peptídicas são o alvo da vancomicina.
- Nas bactérias gram-positivas, há um peptideoglicano espesso e ácidos teicoicos/lipoteicoicos.
- Nas gram-negativas, há peptideoglicano delgado, membrana externa com LPS, porinas e espaço periplasmático.
- O LPS consiste em lipídeo A (endotoxina), core e antígeno O (determina o sorovar).
- A integridade do LPS determina a forma S ou R das colônias em meios de cultura.
- Os micoplasmas não possuem parede celular desde a origem, ao contrário das micobactérias.
- As formas L (protoplastos e esferoplastos) formam-se sob a ação de antibióticos e podem causar recidivas de infecções.