Respiration non oxygénée (anaérobie)
Contrairement au métabolisme aérobie classique, la respiration anaérobie utilise des molécules inorganiques comme accepteurs finaux d'électrons.
- Respiration nitratée. Le nitrate sert d'accepteur. À l'aide de l'enzyme nitrate réductase, les bactéries le réduisent de deux manières : par ammonification (jusqu'à l'ammoniaque) ou par dénitrification (jusqu'à l'azote moléculaire gazeux ou son protoxyde). Ce type de respiration se rencontre fréquemment chez les anaérobies facultatifs.
- Respiration sulfatée. Le sulfate est utilisé comme accepteur terminal, tandis que l'hydrogène moléculaire sert de donneur d'électrons. Ce processus est caractéristique des anaérobies stricts chimiolithotrophes (genres Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Ils vivent dans les vases sulfureuses, peuvent être détectés dans l'organisme humain (dans les selles ou la cavité buccale) et constituent les principaux producteurs de sulfure d'hydrogène dans la nature.
Classification des bactéries selon leur rapport à l'oxygène
Les micro-organismes sont divisés en trois groupes fondamentaux selon leur besoin en oxygène atmosphérique libre (dont la proportion dans l'air est d'environ 21 %) :
- Aérobies obligatoires. Ils se développent exclusivement dans un milieu oxygéné. Leur métabolisme est de nature oxydative, l'oxygène étant l'accepteur terminal d'électrons, et la cytochrome c oxydase constitue l'enzyme clé. On y distingue les aérobies stricts (qui exigent une pression partielle élevée en oxygène dans l'atmosphère) et les micro-aérophiles (qui croissent à teneur réduite en oxygène, car leurs enzymes, par exemple l'hydrogénase , sont inactivées par les oxydants puissants).
- Anaérobies obligatoires. Ils obtiennent de l'énergie sans participation d'oxygène, principalement par fermentation. Les anaérobies stricts (par exemple les clostridiums C. botulinum, C. tetani et les bactéroïdes) meurent au contact de l'oxygène et tirent leur énergie de la fermentation butyrique. Les bactéries aéro-tolérantes (lactiques) survivent à l'air mais n'utilisent pas l'oxygène, recourant à une fermentation lactique hétérofermentaire.
- Anaérobies facultatifs. Ce sont des bactéries polyvalentes aux voies de production d'énergie mixtes. En présence d'air, elles respirent par l'oxygène, et en son absence, elles basculent vers la fermentation ou la respiration nitratée.
Bases biochimiques de la toxicité de l'oxygène et protection cellulaire
L'oxydation des flavoprotéines en présence d'oxygène génère des composés toxiques : le peroxyde d'hydrogène et le radical superoxyde, doté d'un électron célibataire. Ceux-ci déclenchent la peroxydation des acides gras, détruisant les membranes, et oxydent les groupements sulfhydryles des protéines, inactivant les enzymes. La survie du micro-organisme dépend de la présence d'une protection enzymatique.
- Chez les aérobies et anaérobies facultatifs, il existe un système à deux étapes. D'abord, la superoxyde dismutase (SOD) convertit le radical en peroxyde d'hydrogène et en oxygène moléculaire. Ensuite, la catalase dégrade le peroxyde en eau et en oxygène inoffensif.
- Les microbes aéro-tolérants sont dépourvus de SOD. Ils sont protégés du radical superoxyde par une forte concentration d'ions manganèse qui le lient chimiquement. La peroxydase combat le peroxyde en le détruisant au cours de réactions d'oxydation organique.
- Les anaérobies stricts sont totalement dépourvus de catalase et de peroxydase. Certains représentants possèdent une SOD, et sa présence est directement corrélée au degré de résistance de la bactérie à une exposition accidentelle à l'atmosphère oxygénée (par exemple certaines espèces du genre Clostridium).
Atmosphère de culture des micro-organismes
Le type de respiration détermine les conditions dans lesquelles les micro-organismes sont cultivés en laboratoire.
- Les aérobies stricts et les anaérobies facultatifs se développent à la surface de milieux solides ou dans la couche supérieure des milieux liquides. Pour une culture en profondeur dans la masse du liquide, une aération forcée est requise (agitation constante ou mélange sur agitateur orbital). Les anaérobies facultatifs sont cultivés à l'air libre, le métabolisme oxydatif leur procurant davantage d'énergie que la fermentation.
- Les micro-aérophiles exigent une atmosphère caractérisée par une pression partielle d'oxygène abaissée et une concentration accrue en dioxyde de carbone (1 à 5 %). Pour ce faire, on utilise des incubateurs à $CO_2$ ou des dessiccateurs à bougie.
- Les anaérobies obligatoires requièrent l'exclusion totale de tout contact avec l'air. La méthode chimique consiste à ajouter au milieu des agents réducteurs qui fixent l'oxygène (acides thioglycolique ou ascorbique, cystéine, sulfures). La méthode physique implique l'ébullition des milieux liquides pour chasser l'oxygène dissous, suivie d'un hermétisation par des bouchons en caoutchouc. Des appareils spécifiques — les anaérostats et les boîtes d'anaérobiose — sont également employés.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quels enzymes et transporteurs d'électrons constituent la chaîne respiratoire au niveau de la membrane cytoplasmique chez les aérobies obligatoires ?
La chaîne respiratoire bactérienne comprend :
- Les cytochromes, qui sont des composants de la chaîne ; leur composition peut varier en fonction des conditions de croissance.
- Les quinones : chez les bactéries, les naphtoquinones peuvent remplacer les ubiquinones.
- La cytochrome c oxydase, un complexe de cytochromes $a+a_3$ qui transfère les électrons directement à l'oxygène.
- Chez certaines bactéries, les cytochromes sont absents ; dans ce cas, le transfert d'hydrogène vers l'oxygène est assuré par des flavoprotéines, et le produit final est le peroxyde d'hydrogène.
Quelles sont les méthodes biologiques permettant de créer des conditions anaérobies pour la culture des micro-organismes ?
La méthode biologique de création de conditions anaérobies est la méthode de Fortner, qui consiste en la co-culture des micro-organismes étudiés avec des aérobies qui consomment l'oxygène.
Quelles bactéries appartiennent aux anaérobies obligatoires non sporulés ?
Les anaérobies obligatoires non sporulés comprennent :
- Les bacilles à Gram négatif — bactéroïdes (Bacteroides), prevotellas (Prevotella), porphyromonas (Porphyromonas), fusobactéries (Fusobacterium), leptotrichias (Leptotrichia).
- Les bacilles à Gram positif non sporulés — eubactéries (Eubacterium).
- Les coques anaérobies à Gram positif — peptocoques (Peptococcus), peptostreptocoques (Peptostreptococcus), ruminocoques, gemellas.
- Les coques anaérobies à Gram négatif — veillonellas (Veillonella).
Ces micro-organismes font partie de la microflore normale de l'intestin et de la cavité buccale ; les bacilles anaérobies à Gram négatif se trouvent également dans la microflore vaginale et sont capables de provoquer des affections pyo-inflammatoires.
SOC : Superoxyde dismutase, Oxydase (cytochrome c oxydase), Catalase — les trois enzymes principales permettant aux bactéries de « cohabiter » avec l'oxygène.
Questions des cours et des examens
Pourquoi les anaérobies stricts meurent-ils en présence d'oxygène ?
Elles sont dépourvues d'enzymes protectrices (catalase et peroxydase) capables de neutraliser les produits d'oxydation toxiques — le peroxyde d'hydrogène et le radical superoxyde.
Comment les anaérobies facultatifs se comportent-ils en présence d'air ?
En présence d'oxygène, elles basculent de la fermentation vers le métabolisme oxydatif (respiration aérobie), cette voie étant énergétiquement plus avantageuse.
Pourquoi utilise-t-on une bougie allumée lors de la culture de micro-aérophiles ?
La bougie consumée dans un dessiccateur fermé brûle l'excès d'oxygène et accumule du dioxyde de carbone, créant ainsi un environnement gazeux idéal (taux réduit d'O2 et 1 à 5 % de CO2) pour la croissance de ces bactéries.
À étudier également sur le sujet
- Fermentation butyrique des anaérobies stricts (clostridiums)
- Fermentation lactique hétérofermentaire
- Conception et principe de fonctionnement des anaérostats et des boîtes d'anaérobiose
- Rôle de la cytochrome c oxydase dans la chaîne respiratoire des aérobies obligatoires
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