Terminologie et classification
À vrai dire, l'utilisation du terme « ovocyte » appliqué aux mammifères et à l'humain est relative. Au cours du cycle reproducteur, aucun gamète femelle véritablement mûr ne se forme au sens biologique classique. En médecine et en embryologie, ce terme désigne l'un des deux stades de développement :
- Ovocyte I (de premier ordre). Il se trouve à l'intérieur du follicule ovarien secondaire tardif ou tertiaire pendant la période de grand accroissement.
- Ovocyte II (de second ordre). Il s'agit de la cellule ayant déjà ovulé et pénétré dans la lumière de la trompe utérine. C'est ce stade qui est le plus souvent représenté sur les schémas anatomiques.
Du point de vue de la classification, le gamète femelle humain est secondairement oligolécithe (contient une faible quantité de vitellus) et isolecithe (le vitellus est réparti uniformément dans le cytoplasme). La notion de « secondnarité » a une valeur évolutive : au cours de la phylogenèse, on a assisté à un retour à une faible quantité d'inclusions vitellines, observé pour la première fois dans l'histoire du développement des organismes vivants chez l'amphioxus. Malgré la quantité restreinte de vitellus, le volume global du gamète femelle dépasse de plusieurs milliers de fois la taille du spermatozoïde en raison d'une quantité considérable de cytoplasme et d'organites.
Structure interne du cytoplasme
Le contenu interne de l'ovocyte se caractérise par un haut degré de spécialisation. Les granules vitellins sont répartis uniformément dans le cytoplasme, chacun étant entouré de sa propre membrane. Sur le plan chimique, ce sont des complexes de lipoprotéines et de phosphoprotéines (les composants principaux sont la phosvitine et la lipovitelline). Les substances constituant ces granules sont non seulement synthétisées par la cellule elle-même, mais proviennent également de la circulation sanguine à partir du foie maternel.
Directement sous la plasmalemme, dans la couche corticale, se localisent les granules corticaux. Ce sont des vésicules membranaires spécifiques remplies d'enzymes. Leur rôle principal est de participer à la réaction corticale au moment de la fécondation, constituant un mécanisme de défense crucial contre la polyspermie.
On trouve également dans le cytoplasme des corps multivésiculaires — des structures membranaires issues de la digestion de particules phagocytées. Un appareil de synthèse protéique particulièrement puissant mérite une attention particulière. L'ovocyte accumule à l'avance une réserve importante de ribosomes, d'ARN messagers et de transfert. Cette réserve est vitale pour assurer une synthèse protéique rapide dès les premières heures suivant la fécondation, tant que le propre génome du zygote n'a pas encore commencé à fonctionner.
Particularités du centre cellulaire et de la surface
Une caractéristique critique de l'ovocyte (de second ordre) est l'absence totale de centre cellulaire. Après l'achèvement de la première division méiotique, le gamète femelle perd ses centrioles. Cela revêt une importance biologique et clinique majeure : l'ovocyte est incapable de se diviser de manière autonome. La capacité de mitose ne se rétablit qu'après que le spermatozoïde a apporté ses propres centrioles au cours de la fécondation.
La surface cellulaire est constituée d'une plasmalemme sur laquelle se trouvent de nombreuses microvillosités. Leur présence augmente considérablement la surface totale de la cellule, assurant ainsi un échange métabolique intense.
Enveloppes de l'ovocyte
À l'extérieur, le gamète femelle est entouré de deux enveloppes protectrices : la zone pellucide et la corona radiata.
- Zone pellucide (zona pellucida, Zp). Elle entoure directement la plasmalemme de l'ovocyte. Elle résulte de la sécrétion à la fois de l'ovocyte et des cellules folliculaires. Chimiquement, elle est composée de glycosaminoglycanes et de glycoprotéines spécifiques (fractions Zp1, Zp2, Zp3). La fraction Zp3 agit comme des récepteurs spécifiques de l'espèce pour les spermatozoïdes, assurant la liaison des gamètes. Les glycoprotéines Zp2 modifient leur structure après la réaction corticale et bloquent la pénétration de spermatozoïdes surnuméraires (mécanisme de protection contre la polyspermie).
- Corona radiata (couronne rayonnante, corona radiata). Elle est formée par des cellules folliculaires dépourvues de lame basale. Ces cellules émettent de longs prolongements qui traversent la zone pellucide, formant ainsi la « corona radiata » caractéristique.
Sous les enveloppes ou au sein de celles-ci se trouvent les globules polaires. Ce sont les produits de la première (intervenant avant la fécondation) et de la seconde (après la fécondation) divisions de méiose.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
À quelle phase de la méiose l'ovocyte de second ordre s'arrête-t-il jusqu'au moment de la pénétration du spermatozoïde ?
Jusqu'à la pénétration du spermatozoïde, l'ovocyte de second ordre s'arrête au stade de la métaphase de la deuxième division de méiose.
L'achèvement de la seconde division de méiose n'est possible qu'après la fécondation : la pénétration du noyau et des centrioles du spermatozoïde stimule la fin rapide de la division avec la formation du pronoyau femelle et du deuxième globule polaire.
Pour mémoriser les fonctions des protéines de la zone pellucide : Zp3 est la « serrure » pour le spermatozoïde (le récepteur), tandis que Zp2 est la « clôture » qui se dresse après la fécondation, protégeant contre les spermatozoïdes surnuméraires (la polyspermie).
Questions des cours et des examens
Pourquoi le terme « ovocyte » chez les mammifères est-il considéré comme conventionnel ?
Dans le cycle ovulatoire, il n'y a pas de véritable ovocyte mature au sens biologique classique. Ce terme désigne généralement soit un ovocyte de deuxième ordre libéré dans la trompe utérine, soit un ovocyte de premier ordre dans le follicule ovarien.
L'ovocyte peut-il commencer à se diviser sans l'intervention du spermatozoïde ?
Non, car après la première division méiotique, l'ovocyte perd ses centrioles. La capacité de division (mitose) ne revient qu'après que le spermatozoïde a apporté son centre cellulaire.
Qu'est-ce que la réaction corticale et à quoi sert-elle ?
C'est le processus de libération d'enzymes à partir des granules corticaux situés sous la plasmalemme. Cette réaction bloque les récepteurs Zp2 de la zone pellucide, ce qui empêche la pénétration de spermatozoïdes supplémentaires dans la cellule (la polyspermie).
À étudier également sur le sujet
- Le mécanisme de la réaction corticale et la biochimie de la prévention de la polyspermie
- Le processus de synthèse des granules vitellins et la participation du foie maternel
- La structure histologique de la corona radiata et les fonctions de ses prolongements
- La dynamique de la méiose au cours de l'ovogenèse et la formation des globules polaires
- Les fonctions de l'appareil de synthèse protéique de l'ovocyte avant l'activation du génome du zygote
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