Classification selon l'origine embryologique
Quatre organes extra-embryonnaires se forment au cours de l'embryogenèse humaine. On les classe généralement en fonction de l'origine de leur composant épithélial :
- Dérivés de l'ectoderme extra-embryonnaire :
- Amnios — l'épithélium se développe à partir de l'ectoderme amniotique.
- Chorion — l'épithélium provient du trophoblaste.
- Dérivés de l'endoderme extra-embryonnaire :
- Vésicule vitelline — le revêtement épithélial provient des cellules de l'hypoblaste.
- Allantoïde — se forme sous forme d'un diverticule de l'endoderme intestinal dans le pédicule amniotique.
La partie stromale (conjonctive) de la paroi de chacun de ces organes est toujours constituée de mésenchyme extra-embryonnaire.
Embryogénèse de l'amnios
Le processus de mise en place de l'amnios chez l'humain commence au 7e jour (lors de la première phase de la gastrulation) et présente une caractéristique importante : contrairement aux oiseaux et à certains mammifères, les plis amniotiques sont absents chez l'humain. La formation se fait par clivage (cavitation) de l'épiblaste embryonnaire.
Tout d'abord, de petites cavités apparaissent entre les cellules de l'épiblaste et fusionnent rapidement pour former une cavité amniotique unique. Une structure primitive en forme de vésicule se constitue. Son toit est représenté par l'ectoderme amniotique et son plancher par l'épiblaste embryonnaire (disque embryonnaire).
Par la suite, les cellules du toit effectuent des mouvements complexes. Pendant un bref instant, le toit est constitué directement de cellules du trophoblaste en raison de l'écartement de l'ectoderme amniotique. Cependant, l'ectoderme se referme bientôt, isolant complètement la vésicule du trophoblaste (chorion). Le lien entre eux ne subsiste que dans une seule zone : au niveau du pédicule amniotique.
À l'extérieur, l'ectoderme amniotique est recouvert d'un mésenchyme extra-embryonnaire issu de l'épiblaste. La paroi devient bicouche, et la vésicule elle-même, à mesure que l'embryon s'y invagine, se transforme en une membrane amniotique à part entière qui enveloppe le fœtus.
Évolution des villosités choriales
Dès le début (6e jour), le trophoblaste forme des excroissances à forte activité lytique qui détruisent la zone pellucide et les tissus endométriaux pour permettre l'implantation. À partir de ce moment, il est appelé chorion (membrane villeuse). Les villosités traversent trois étapes de complexification structurelle au cours de leur développement :
- Étape I. Villosités primaires (trophoblastiques). Elles persistent jusqu'à la fin de la 2e semaine. Elles se ramifient activement et sont composées exclusivement d'un épithélium bistratifié : le cytotrophoblaste et le syncytiotrophoblaste.
- Étape II. Villosités secondaires (conjonctives). Elles apparaissent au début de la 3e semaine. Le mésenchyme extra-embryonnaire prolifère à l'intérieur des bourgeons épithéliaux pour former le stroma conjonctif. Les bases des villosités sont reliées par une couche de mésenchyme : la lame choriale (mésodermique).
- Étape III. Villosités tertiaires (vasculaires). Elles apparaissent à la fin de la 3e semaine. Des capillaires sanguins se forment in situ à l'intérieur des villosités par vasculogenèse à partir des cellules mésenchymateuses. Ils s'intègrent aux vaisseaux de la lame mésodermique du chorion.
En coupe transversale, une villosité tertiaire mature se compose de trois éléments : au centre, un stroma conjonctif contenant des hémocapillaires ; autour, une couche moyenne de cellules cytotrophoblastiques en division (zone germinative) ; et en surface, une masse non cellulaire de syncytiotrophoblaste en prolifération. Les villosités s'enfoncent dans les lacunes endométriales, où elles sont baignées par le sang maternel provenant des vaisseaux détruits, ce qui permet la transition vers une nutrition de type hématotrophique.
Vésicule vitelline et allantoïde
Le développement de la vésicule vitelline se déroule en deux stades. Initialement, les cellules de l'hypoblaste prolifèrent le long de la surface interne du trophoblaste à partir des bords du disque embryonnaire. En se rejoignant, elles forment la vésicule vitelline primaire (exocœlome). À la fin de la 2e semaine, l'hypoblaste forme une nouvelle cavité plus petite, adjacente au côté ventral du disque embryonnaire : c'est la vésicule vitelline secondaire. Le mésenchyme se joint à son endoderme extra-embryonnaire, rendant la paroi bicouche. La vésicule primaire dégénère et sa cavité se remplit de mésenchyme lâche (parfois des vésicules exocœlomiques persistent). Chez l'humain, la vésicule vitelline ne contient pas de vitellus, mais un liquide séreux.
L'allantoïde se forme au cours des 3e et 4e semaines sous la forme d'un diverticule digitiforme. Il naît de la partie postérieure de la vésicule vitelline et pénètre dans le pédicule amniotique. La paroi de l'allantoïde est constituée de deux feuillets : l'endoderme extra-embryonnaire à l'intérieur, recouvert à l'extérieur par le mésoderme extra-embryonnaire.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelles sont les fonctions de la vésicule vitelline chez l'humain ?
Chez l'humain, la vésicule vitelline (saccus vitellinus) a une fonction temporaire aux premiers stades, puis régresse. Ses fonctions sont :
- Hématopoïétique — la formation du sang commence pour la première fois dans la paroi de la vésicule ; des îlots sanguins sont observés comme premiers foyers d'hématopoïèse et de vasculogenèse.
- Génératrice — site temporaire de présence des cellules germinales primordiales (gonocytes).
- Excrétoire.
- Immunorégulatrice.
- Métabolique.
- Synthétique.
- Trophique — pratiquement absente, car les mammifères n'ont pas de vitellus, et chez l'humain, la vésicule ne contient pas de vitellus et est remplie de liquide séreux.
Quelles sont les fonctions de l'allantoïde chez l'humain ?
Chez l'humain, l'allantoïde (allantois) assure des fonctions de guidage et d'excrétion au cours des premières semaines de l'embryogenèse. Ses principales missions sont :
- Vasculaire (vecteur de guidage) — sert de guide le long duquel les vaisseaux sanguins croissent de l'embryon vers le placenta en formation.
- Excrétoire — assure la collecte des déchets métaboliques jusqu'au début du fonctionnement complet du placenta.
Après avoir rempli ces fonctions, l'organe subit une régression rapide.
Quelles sont les fonctions de l'amnios ?
L'amnios crée et maintient un milieu liquide propice au développement de l'embryon et du fœtus. Ses fonctions sont :
- Sécrétion et résorption du liquide amniotique.
- Création d'un milieu aqueux interne pour le développement du fœtus ; le liquide amniotique entoure le fœtus de toutes parts.
- Protection mécanique du fœtus — l'amnios fait partie des membranes fœtales, dont la fonction globale est d'assurer la protection mécanique du fœtus.
Pour retenir la classification selon l'origine : les structures qui « enveloppent » l'embryon de l'extérieur (l'amnios et le chorion) sont d'origine ectodermique. Les structures reliées ventralement au tube digestif (la vésicule vitelline et l'allantoïde) dérivent de l'endoderme.
Questions des cours et des examens
Quels composants tissulaires constituent la paroi de tout organe extra-embryonnaire ?
La paroi est toujours constituée de deux composants : un épithélium spécifique (selon l'origine du développement) et un tissu conjonctif, le mésenchyme extra-embryonnaire.
En quoi les villosités choriales tertiaires diffèrent-elles des secondaires ?
Les villosités tertiaires sont vasculaires : des capillaires sanguins s'y forment à partir de cellules mésenchymateuses, tandis que les villosités secondaires ne contiennent qu'un stroma conjonctif avasculaire.
Quelle est la particularité de la formation de l'amnios chez l'humain ?
Chez l'humain, la vésicule amniotique se forme par clivage (cavitation) de la masse cellulaire épiblastique, sans formation ni croissance de plis amniotiques, caractéristiques de certains autres animaux.
À étudier également sur le sujet
- Mécanisme de cavitation de l'épiblaste et mouvements cellulaires lors de la mise en place de l'amnios
- Structure histologique et composition cellulaire d'une villosité choriale tertiaire
- Processus de vasculogenèse in situ dans les villosités choriales secondaires
- Activité lytique du trophoblaste lors de la destruction de l'endomètre
- Formation de la circulation utéro-placentaire et de la nutrition hématotrophique
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