Organisation anatomique
Le système extrapyramidal comprend plusieurs noyaux interconnectés situés à différents niveaux de l'encéphale. Les structures clés impliquées dans la coordination motrice sont :
- Noyaux sous-corticaux des hémisphères cérébraux :
- Corps strié (corpus striatum) : sert de porte d'entrée au système. Il est composé du noyau caudé et du putamen.
- Globus pallidus (globus pallidus) : divisé en segments interne et externe.
- Noyaux du diencéphale :
- Thalamus : ses noyaux ventraux agissent comme un filtre avant le retour du signal vers le cortex.
- Noyau subthalamique.
- Noyaux du mésencéphale :
- Substance noire (substantia nigra) : divisée en partie compacte (source de dopamine) et partie réticulée.
- Noyaux du tronc cérébral : participent à la coordination des mouvements involontaires.
Les axones des neurones associatifs de ce système décussent au niveau du bulbe rachidien. Les fibres croisées forment le lemniscus médian qui se dirige vers le thalamus. Contrairement aux voies sensitives qui se terminent dans le gyrus postcentral, cette voie se termine dans le gyrus précentral.
Cycle fonctionnel du contrôle moteur
La logique de transmission des signaux dans le système consiste en un échange séquentiel de paquets d'informations entre le cortex et les structures sous-corticales.
- L'information sensorielle provenant des organes des sens arrive au thalamus, est relayée et transmise aux aires sensorielles et motrices du cortex.
- Le cortex analyse les données, prend la décision d'effectuer un mouvement et projette le signal de commande vers le système extrapyramidal, au niveau du corps strié (signal d'entrée).
- Au sein des noyaux de la base, le signal est traité en tenant compte de l'expérience motrice acquise. L'impulsion correctrice ainsi formée est transmise aux noyaux de sortie, retourne au thalamus, puis de là, revient au cortex.
- Ce signal corrigé module l'activité des cellules pyramidales géantes du cortex. La commande exécutrice finale descend par les voies pyramidales vers les muscles, assurant un mouvement précis.
Voies directe et indirecte de transmission du signal
La circulation des impulsions entre le cortex, le striatum et le thalamus s'effectue par deux voies principales qui utilisent différents neurotransmetteurs (le glutamate excitateur et le GABA inhibiteur). L'existence de voies aux effets opposés améliore la précision de la réponse motrice.
Voie directe (initiation du mouvement)
Elle assure une réponse positive en facilitant l'exécution du programme moteur. Le cortex excite les neurones du striatum. Ceux-ci envoient un signal inhibiteur aux noyaux de sortie du système : le globus pallidus interne et la partie réticulée de la substance noire. Au repos, ces noyaux inhibent continuellement le thalamus, bloquant les informations superflues. Le signal en provenance du striatum supprime leur activité (« lève le frein »). Le thalamus ainsi libéré est activé et renvoie une impulsion excitatrice au cortex moteur, autorisant le mouvement. C'est ici que s'applique le principe mathématique : un nombre pair de maillons inhibiteurs (moins par moins) produit une excitation finale.
Voie indirecte (inhibition du mouvement)
Elle assure une réponse négative en bloquant les mouvements inutiles ou concurrents. Le circuit comprend trois maillons inhibiteurs (un nombre impair produisant une inhibition finale). Le cortex excite d'autres neurones du striatum, qui inhibent le globus pallidus externe. En theorie, le segment externe inhibe le noyau subthalamique. Le globus pallidus externe étant inhibé, le noyau subthalamique est activé. Il envoie un signal excitateur au globus pallidus interne, qui inhibe puissamment le thalamus. L'information ne passe pas vers le cortex et le mouvement est bloqué.
Rôle de la modulation dopaminergique
L'équilibre entre la voie directe et la voie indirecte est maintenu par la dopamine, sécrétée par les neurones de la partie compacte de la substance noire. Les axones de ces neurones se dirigent vers le corps strié.
L'action de la dopamine dépend du type de récepteurs présents sur les neurones du striatum. Elle exerce une action excitatrice sur la voie directe (favorisant l'initiation du mouvement) et une action inhibitrice sur la voie indirecte (empêchant le blocage). En conséquence, les signaux des deux voies se somment positivement, se renforçant mutuellement. La dopamine déplace l'équilibre vers la facilitation de l'activité motrice.
Une baisse brutale de la production de dopamine dans la substance noire est à l'origine de la maladie de Parkinson. Il en résulte un dysfonctionnement et un désaccord entre les signaux des voies directe et indirecte. Les signaux parviennent au thalamus en opposition de phase et se concurrencent, ce qui fait que le cortex reçoit des impulsions affaiblies ou altérées. Cela se manifeste par des troubles de la coordination des mouvements volontaires, une rigidité et une akinésie avec tremblements.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quels sont précisément les noyaux du tronc cérébral qui font partie du système extrapyramidal ?
Le système extrapyramidal comprend les centres de relais et de génération du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien.
- Substance noire (substantia nigra) — subdivisée en parties compacte et réticulée.
- Noyau rouge (nucleus ruber) — centre de génération des faisceaux extrapyramidaux descendants.
- Formation réticulée (formatio reticularis) — située dans le tronc cérébral.
- Noyaux tectaux (nuclei tecti) — situés dans le mésencéphale.
- Noyaux du pont (nuclei pontis) — localisés au niveau du pont.
- Noyau vestibulaire latéral — noyau de Deiters.
- Olive inférieure (oliva inferior) — carrefour des voies afférentes dans le bulbe rachidien.
Quels faisceaux descendants relient le système extrapyramidal à la moelle épinière ?
La liaison entre le système extrapyramidal et la moelle épinière est assurée par les faisceaux extrapyramidaux descendants mentionnés dans les sources :
- Faisceau rubro-spinal (tractus rubrospinalis) — naît du noyau rouge du mésencéphale, chemine dans les cordons latéraux de la moelle épinière et influence les motoneurones des cornes antérieures.
- Faisceau vestibulo-spinal (tractus vestibulospinalis) — provient des noyaux vestibulaires et assure les réflexes de maintien de l'équilibre et de la posture.
- Faisceau tecto-spinal (tractus tectospinalis) — naît des coliculi (tubercules quadrijumeaux) et chemine dans les cordons antérieurs de la moelle épinière.
- Faisceau réticulo-spinal (tractus reticulospinalis) — appartient aux voies du système extrapyramidal ; par son intermédiaire, la formation réticulée influence l'appareil segmentaire de la moelle épinière.
Pour mémoriser la logique des voies inhibitrices, appliquez la règle mathématique : « moins par moins donne plus ». Dans la voie directe, il y a deux maillons inhibiteurs (GABA), ce qui lève finalement le blocage exercé sur le thalamus (excitation). Dans la voie indirecte, il y a trois maillons inhibiteurs, de sorte que le résultat final reste négatif (le mouvement est bloqué).
Questions des cours et des examens
Où se trouve le centre cortical du système moteur ?
Contrairement aux voies sensitives, cette voie se termine dans le gyrus précentral. C'est là que se situe le centre cortical (récepteur) des signaux afférents pour le système moteur.
Quelles structures constituent la voie de sortie du système extrapyramidien ?
Les noyaux de sortie du système sont le segment interne du globus pallidus et la partie réticulée de la substance noire. De là, les signaux sont acheminés vers le thalamus.
Pourquoi les mouvements sont-ils altérés dans la maladie de Parkinson ?
En raison de la baisse de production de dopamine dans la substance noire, l'équilibre est rompu. Les signaux des voies directe et indirecte entrent en conflit, parvenant au thalamus en « opposition de phase », ce qui entraîne tremblements et rigidité musculaire.
À étudier également sur le sujet
- Cytoarchitectonique du gyrus précentral
- Types de récepteurs dopaminergiques dans le striatum
- Connexions entre le système extrapyramidal et le cervelet
- Topographie et composition du lemniscus médian
- Voies pyramidales descendentes de la moelle épinière
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