Le cortex cérébral : histologie, couches, neurones

Composition cellulaire du cortex

D'un point de vue histologique, le cortex est composé de cellules nerveuses, de l'appareil glial et de fibres. La composition neuronale est représentée par trois groupes principaux :

Neurones pyramidaux (85 %). Cellules effectrices du cortex. De forme triangulaire : le sommet, pourvu d'un dendrite apical, est orienté vers la surface du cortex, tandis que la base, munie de l'axone, est dirigée vers la substance blanche. Ils forment des synapses excitatrices.
Neurones étoilés (épineux). Ils sont l'équivalent des cellules en grains du cervelet. Ils reçoivent les signaux afférents et transmettent l'excitation aux cellules pyramidales. Ils sont concentrés principalement dans les couches II et IV.
Neurones inhibiteurs (interneurones). Présents dans presque toutes les couches. Les cellules en pinceau axonal inhibent les fibres afférentes, les cellules en panier et les cellules axo-axoniques inhibent les corps et les axones des pyramides, tandis que les cellules à double bouquet dendritique inhibent d'autres interneurones, « déinhibant » ainsi les cellules pyramidales.

Selon la proportion de cellules étoilées, on distingue deux types de cortex :

Cortex granulaire — forte teneur en cellules étoilées (les couches II et IV sont bien développées). Typique des centres sensitifs.
Cortex agranulaire — les couches granuleuses sont faiblement exprimées. Caractéristique des centres moteurs.

Structure à six couches (cytoarchitectonique)

La disposition des cellules obéit à des lois strictes. On distingue six couches principales, bien que les limites entre elles soient moins nettes que dans le cervelet :

Couche I (Moléculaire). La plus superficielle. Les neurones y sont rares (petits neurones inhibiteurs), la majeure masse étant constituée par les prolongements des cellules sous-jacentes qui cheminent parallèlement à la surface (de manière tangentielle).
Couche II (Granulaire externe). Présente une forte densité de petits neurones pyramidaux, étoilés et inhibiteurs, ce qui lui confère un aspect « granuleux ».
Couche III (Pyramidale). Dominée par les pyramides moyennes. La densité cellulaire globale y est plus faible que dans les couches adjacentes.
Couche IV (Granulaire interne). Composée de petits neurones étoilés excitateurs. Les neurones inhibiteurs et pyramidaux y sont absents ou extrêmement rares.
Couche V (Ganglionnaire). Couche des grandes pyramides. Dans les aires motrices (circonvolution précentrale), elle abrite les cellules géantes de Betz. Leurs axones rejoignent la moelle épinière pour former les voies pyramidales.
Couche VI (Des cellules polymorphes). Elle borde la substance blanche. Elle est constituée de petits neurones pyramidaux et inhibiteurs, dont la concentration diminue à mesure que l'on s'enfonce.

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Fibres nerveuses et principe modulaire

Selon leur orientation, les fibres myélinisées se divisent en fibres d'association (connexions au sein d'un même hémisphère), commissurales (connexion entre les différents hémisphères) et de projection (connexions bilatérales avec la moelle épinière et le tronc cérébral).

Le cortex cérébral fonctionne comme un ensemble de modules verticaux — des colonnes cylindriques traversant toute l'épaisseur du cortex. L'axe de ce module est constitué par des fibres afférentes (une corticocorticale et deux thalamocorticales issues du thalamus). Les neurones pyramidaux et étoilés se groupent autour de cet axe pour former un réseau local de traitement de l'information.

Névroglie et modifications liées à l'âge

Le fonctionnement du cortex est assuré par les astrocytes (qui forment la barrière hémato-encéphalique), la microglie (défense immunitaire) et les oligodendrocytes. La particularité de la myélinisation dans le système nerveux central réside dans le fait qu'un seul oligodendrocyte isole plusieurs axones à la fois, et qu'il n'y a pas de lame basale autour de la fibre.

Ontogenèse du cortex :

Chez les nouveau-nés, la myélinisation n'est pas achevée partout (les enveloppes des lobes frontaux et temporaux se forment plus tardivement).
Pendant l'enfance, les prolongements et la névroglie connaissent une croissance active. La densité des neurones diminue (les éléments en croissance les « écartent »), mais leur nombre absolu reste inchangé.
Chez les personnes âgées, on observe une perte neuronale (apoptose). Les cellules les plus grandes (cellules géantes de Betz) sont les plus vulnérables et dépérissent en premier en raison des troubles circulatoires et de l'accumulation de lésions.

En bref : réponses aux questions sur le sujet

Quels neurotransmetteurs sont libérés par les neurones pyramidaux et inhibiteurs du cortex cérébral ?

Les neurones pyramidaux et inhibiteurs du cortex cérébral sont associés à différents systèmes médiateurs.

Les cellules pyramidales sont des neurones excitateurs ; les sources indiquent le glutamate comme neurotransmetteur pour ces cellules.
Les cellules non pyramidales inhibitrices (granulaires) sont principalement GABAergiques ; leur neurotransmetteur est le GABA (acide gamma-aminobutyrique).

Comment mémoriser

Pour mémoriser les couches 2 à 5, utilisez l'alternance : Grain — Pyramide — Grain — Pyramide (Granulaire externe, Pyramidale, Granulaire interne, Ganglionnaire).

Questions des cours et des examens

Où se trouvent les cellules pyramidales géantes (cellules de Betz) ?

Les cellules de Betz sont localisées dans la couche V (ganglionnaire) du cortex, principalement au niveau de la circonvolutions précentrale.

Qu'est-ce qui provoque la diminution de la densité neuronale dans le cortex chez les enfants ?

La densité diminue non pas en raison de la mort cellulaire, mais en raison de la prolifération active des prolongements nerveux et des éléments gliaux, qui écartent physiquement les corps neuronaux.

Quelles fibres forment le centre du module cortical ?

L'axe du module est formé par des fibres afférentes : une fibre corticocorticale (provenant d'autres régions du cortex) et deux fibres thalamocorticales (provenant du thalamus).

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