Organisation structurelle du muscle
Le muscle squelettique présente une structure hiérarchique. Un muscle entier est composé de fibres musculaires (myocytes), chaque fibre contient des myofibrilles, et les myofibrilles sont constituées de myofilaments fins et épais.
- Les filaments épais sont formés par des molécules de myosine. La molécule de myosine est constituée d'une queue et d'une tête ; la tête possède une activité ATPasique et est capable d'hydrolyser l'ATP en ADP.
- Les filaments fins sont constitués d'actine ainsi que de protéines régulatrices : la troponine et la tropomyosine.
La tropomyosine s'enroule en spirale autour du filament d'actine et, au repos, masque les sites actifs de l'actine, empêchant son interaction avec la myosine. La troponine est une protéine globulaire composée de trois sous-unités :
- Sous-unité T — lie la troponine à la tropomyosine ;
- Sous-unité C — lie les ions Ca²⁺ ;
- Sous-unité I (inhibitrice) — lie la troponine à l'actine.
Le sarcomère en tant qu'unité fonctionnelle
L'unité structurelle et fonctionnelle de la myofibrille est le sarcomère, la région située entre deux disques Z (plaques protéiques transversales). C'est au niveau du sarcomère que se produit l'interaction entre l'actine et la myosine, qui est à la base de la contraction.
Sur le plan terminologique, de nombreuses structures de la cellule musculaire ont la racine « sarco- » : le citoplasme est appelé sarcoplasme, la membrane plasmique sarcolemme, et le réticulum endoplasmique réticulum sarcoplasmique.
Couplage excitation-contraction
La contraction est déclenchée par un influx nerveux acheminé par l'axone du motoneurone jusqu'à la fibre musculaire. Au niveau de la jonction neuromusculaire, l'excitation est transmise à la membrane postsynaptique, après quoi le potentiel d'action se propage le long du sarcolemme.
Le sarcolemme forme des invaginations à l'intérieur de la fibre : le système des tubules T. Par leur intermédiaire, le potentiel d'action atteint des récepteurs de la dihydropyridine (DHPR) membranaires spécialisés. Les DHPR sont couplés mécaniquement aux canaux calciques ryanodines du réticulum sarcoplasmique.
La modification de conformation des DHPR lors de la dépolarisation du tubule T entraîne l'ouverture des canaux calciques, et le Ca²⁺ sort du réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme.
Mécanisme moléculaire de la contraction
Le Ca²⁺ libre se lie à la sous-unité C de la troponine. Cela induit des changements conformationnels du complexe troponine-tropomyosine et son déplacement, ce qui a pour résultat de découvrir les sites actifs de l'actine.
- La tête de myosine se fixe au site libéré de l'actine avec formation d'un pont transversal.
- Il se produit une hydrolyse de l'ATP en ADP et en phosphate inorganique ; l'énergie libérée est utilisée pour le mouvement de bascule (mouvement de godille) de la tête de myosine.
- Les filaments d'actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres, le sarcomère raccourcit : le muscle se contracte.
Cette description correspond à la théorie des filaments glissants : la longueur des filaments ne change pas, seule change leur zone de chevauchement.
Relaxation musculaire
Pour la relaxation, il est nécessaire d'éliminer le Ca²⁺ du sarcoplasme, sinon la contraction se poursuivrait. Les processus suivants se produisent :
- Dissociation du Ca²⁺ de la sous-unité C de la troponine ;
- Transport actif inverse du Ca²⁺ vers le réticulum sarcoplasmique à l'aide de l'ATPase calcique (SERCA) ;
- Retour du complexe troponine-tropomyosine à sa position initiale et masquage des sites actifs de l'actine ;
- Détachement des têtes de myosine de l'actine : la fibre musculaire se relaxe.
Ainsi, les ions calcium jouent le rôle de régulateur clé du cycle de contraction et de relaxation, et les processus énergétiquement dépendants sont assurés par l'hydrolyse de l'ATP, tant lors du fonctionnement de la tête de myosine que lors de celui de la pompe calcique.
Points clés
- Muscle → fibre → myofibrille → myofilaments ; l'unité fonctionnelle est le sarcomère situé entre les disques Z.
- Filaments épais : myosine (activité ATPasique de la tête) ; filaments fins : actine avec les protéines régulatrices troponine et tropomyosine.
- Sous-unités de la troponine : T — se lie à la tropomyosine, C — au calcium, I — à l'actine.
- Le potentiel d'action le long des tubules T active le récepteur de la dihydropyridine, qui ouvre le canal Ca²⁺ du réticulum sarcoplasmique.
- La liaison du Ca²⁺ à la troponine C déplace la tropomyosine et découvre les sites de liaison de la myosine sur l'actine.
- La contraction s'effectue selon le mécanisme du glissement des filaments grâce à l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP.
- La relaxation est assurée par le pompage inverse du Ca²⁺ dans le réticulum sarcoplasmique par l'ATPase calcique.
- Sans élimination du calcium, le muscle ne peut pas se relaxer, ce qui souligne le rôle central du Ca²⁺ dans la régulation de la contraction.