Les mitochondries en tant qu'organites du métabolisme énergétique
Les mitochondries sont des organites à double membrane capables de modifier leur nombre et leur forme en fonction des besoins énergétiques de la cellule. Dans les cellules du muscle squelettique, les mitochondries sont allongées avec un grand nombre de crêtes ; dans les cellules peu actives, elles sont petites et arrondies avec un nombre modéré de crêtes. En cas de diminution de l'activité physique, le nombre de mitochondries diminue, tandis qu'il augmente lors de la reprise des efforts.
La structure de la mitochondrie comprend :
- La membrane externe, lisse, dont la structure est similaire à celle de la membrane plasmique ;
- La membrane interne, plissée, formant les crêtes ; construite sur le modèle d'un tapis lipoprotéique avec un entrelacement dense de protéines et de lipides, ce qui assure sa faible perméabilité ;
- Les sites de contact, zones de jonction entre les membranes riches en protéines enzymatiques, incluant les corps pédonculés — les ATP synthases ;
- L'espace intermembranaire, contenant notamment le cytochrome c, impliqué dans l'apoptose ;
- La matrice dotée de son propre ADN circulaire, de ribosomes, d'enzymes et d'ions.
La théorie symbiotique de l'origine
Selon la théorie symbiotique, les mitochondries proviennent d'une bactérie aérobie phagocytée par une cellule anaérobie phagocytaire plus grande. La membrane supplémentaire s'est formée par phagocytose. Les éléments suivants plaident en faveur de cette théorie : la présence d'un ADN circulaire propre, semblable à celui des bactéries ; des ribosomes propres ; la capacité de division autonome par bourgeonnement ou scission, sans intervention du contrôle nucléaire.
Molécules macro-ergiques
L'énergie est stockée dans les liaisons macro-ergiques. La principale molécule est l'ATP (adénosine triphosphate) : base azotée adénine, ribose et trois groupes phosphate. Les liaisons macro-ergiques se trouvent entre les phosphates. Lors de la déphosphorylation, un phosphate est clivé et de l'énergie est libérée : ATP → ADP → AMP. L'AMP ne possède plus de liaisons macro-ergiques.
Le coenzyme A (HS-CoA) est également utilisé : l'addition d'un radical forme l'acyl-CoA, et l'addition d'un groupe CH₃ forme l'acétyl-CoA, substrat clé du cycle de Krebs.
Étapes préparatoire et anaérobie
L'étape préparatoire se déroule dans le système digestif et s'achève dans l'intestin grêle. Les lipases, protéases, nucléases et glycosidases dégradent les biopolymères en monomères : acides aminés, monosaccharides, acides gras, nucléotides. Toute l'énergie libérée est dissipée sous forme de chaleur, aucun ATP n'est stocké.
L'étape anaérobie (glycolyse) se déroule dans le hyaloplasme. À partir d'une molécule de glucose (6 atomes de carbone), 10 réactions enzymatiques génèrent 2 molécules d'acide pyruvique (pyruvate, 3 carbones chacun). Bilan global de la glycolyse : 2 ATP + 2 NADH + 2 pyruvate.
Les glucides sont utilisés en priorité pour le métabolisme énergétique ; les lipides et a fortiori les protéines le sont en dernier recours, en raison de leur rôle plastique. En cas de manque d'oxygène, le pyruvate est converti de manière réversible en lactate (acide lactique), ce qui explique les courbatures lors d'un effort intense. L'accumulation excessive de lactate conduit à un état pathologique : l'acidose lactique.
Étape aérobie : phase intermédiaire et cycle de Krebs
L'étape aérobie comprend trois phases : la phase intermédiaire, le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative.
Lors de la phase intermédiaire, le pyruvate est transporté dans la matrice mitochondriale, avec libération de CO₂, réduction du NAD⁺ en NADH et formation d'acétyl-CoA. À partir d'un glucose : 2 acétyl-CoA et 2 NADH.
Le cycle de Krebs se déroule dans la matrice. L'acétyl-CoA transfère son groupe à deux carbones sur l'oxaloacétate (4C) pour former le citrate (6C). Par une série de réactions de décarboxylation et d'oxydation, le cycle régénère l'oxaloacétate. Un tour de cycle produit :
- 3 molécules de NADH ;
- 1 molécule de FADH₂ ;
- 1 molécule de GTP (équivalent énergétique de l'ATP) ;
- 2 molécules de CO₂.
Il y a 2 tours de cycle par molécule de glucose.
Phosphorylation oxydative et bilan de l'ATP
La chaîne de transport d'électrons est située dans la membrane interne de la mitochondrie et est constituée de complexes protéiques. Le NADH cède son hydrogène au complexe I (NADH déshydrogénase) et le FADH₂ au complexe II. Les électrons sont transportés le long de la membrane par le coenzyme Q et le cytochrome c jusqu'aux complexes III et IV ; leur énergie sert à pomper les protons vers l'espace intermembranaire. Au niveau du complexe IV, les électrons se lient à l'oxygène pour former de l'eau.
Le gradient protonique ainsi créé actionne l'ATP synthase : les protons refluent vers la matrice par le canal de l'enzyme, ce qui permet la synthèse d'ATP à partir d'ADP et de phosphate.
Rendement énergétique :
- 1 NADH → 3 ATP ;
- 1 FADH₂ → 2 ATP ;
- 1 GTP → 1 ATP.
Bilan par étape pour une molécule de glucose :
- Étape préparatoire — 0 ATP ;
- Glycolyse — 2 ATP + 2 NADH (6 ATP) = 8 ATP ;
- Phase intermédiaire — 2 NADH = 6 ATP ;
- Cycle de Krebs (×2) : 6 NADH (18) + 2 FADH₂ (4) + 2 GTP (2) = 24 ATP.
Rendement total — 38 molécules d'ATP par molécule de glucose. L'oxydation des acides gras offre un rendement énergétique supérieur, mais l'organisme privilégie l'utilisation des glucides pour préserver les lipides et les protéines voués aux fonctions plastiques et régulatrices.
Points clés
- Les mitochondries sont des organites à double membrane dotés de leur propre ADN et de ribosomes, ce qui confirme la théorie symbiotique de leur origine.
- L'énergie est stockée dans les liaisons macro-ergiques de l'ATP ; le substrat intermédiaire clé est l'acétyl-CoA.
- Le métabolisme énergétique comprend trois étapes : préparatoire (chaleur), anaérobie (glycolyse) et aérobie.
- La glycolyse se déroule dans le hyaloplasme et génère 2 ATP, 2 NADH et 2 acides pyruviques.
- Le cycle de Krebs se déroule dans la matrice mitochondriale : 2 tours produisent 6 NADH, 2 FADH₂, 2 GTP.
- La chaîne de transport d'électrons génère un gradient protonique utilisé par l'ATP synthase pour synthétiser l'ATP.
- 1 NADH = 3 ATP, 1 FADH₂ = 2 ATP ; le rendement total est de 38 ATP par molécule de glucose.
- En l'absence d'oxygène, le pyruvate est converti en lactate ; l'accumulation pathologique de lactate provoque une acidose lactique.