Labilidad funcional, óptimo y pesimismo
Según la teoría de N. E. Vvedensky, los tejidos son capaces de responder de diversas maneras a la frecuencia de los estímulos recibidos. La capacidad de una estructura para reproducir un ritmo determinado sin transformación se denomina labilidad funcional. La respuesta del tejido depende directamente de cómo se relacione la frecuencia de los estímulos con su propia medida de labilidad:
- Óptimo de estimulación: se produce cuando la alta frecuencia de los estímulos no supera la medida de labilidad del tejido. En este caso, la célula responde a cada impulso con una reacción máxima. Esto ocurre porque cada nueva señal llega en la fase de excitabilidad supernormal remanente del ciclo anterior.
- Pesimismo de estimulación: se desarrolla si la frecuencia de las señales supera la medida de labilidad. El tejido deja de responder adecuadamente a la estimulación y la reacción disminuye drásticamente o desaparece por completo. El mecanismo radica en que los impulsos sucesivos llegan durante el período refractario (no excitable), por lo que no es posible generar una nueva respuesta.
Teoría de la parabiosis
El concepto de parabiosis (del griego para —cerca de, y bios —vida) también fue introducido por N. E. Vvedensky. Es un estado específico en el cual la excitabilidad del tejido disminuye y luego evoluciona hacia una inhibición profunda debido a la formación de un foco de excitación estancada.
La parabiosis puede ser desencadenada por una gran variedad de factores:
- Químicos: exposición a venenos, alcohol o sustancias narcóticas.
- Físicos: cambios bruscos de temperatura (calentamiento o enfriamiento), radiación electromagnética.
En la práctica clínica, ejemplos típicos de estados parabióticos son las etapas de inducción a la anestesia, diversos estados de shock e intoxicaciones graves. El rasgo principal de este proceso es una clara progresión por etapas, desde la hiperexcitación hasta la inhibición completa.
Etapas del desarrollo de la parabiosis
A medida que el estado parabiótico se profundiza, el tejido atraviesa tres fases sucesivas, alterando su respuesta a estímulos de diversa intensidad:
- Fase igualadora: La célula pierde la capacidad de distinguir la intensidad del estímulo; tanto los estímulos débiles como los fuertes provocan una respuesta de exactamente la misma amplitud.
- Fase paradójica: La reacción se invierte. El tejido responde con fuerza a los estímulos débiles y, por el contrario, muy débilmente a los fuertes.
- Fase inhibitoria: Se produce una inexcitable total, en la cual la estructura deja de responder a cualquier tipo de estímulo.
Dinámica de la excitabilidad durante el potencial de acción
Durante la generación del potencial de acción (PA), el nivel de excitabilidad de la membrana cambia constantemente. Para estudiar esta dinámica en fisiología se emplea el método de estímulos dobles. Aplicando una serie de estímulos repetidos en diferentes fases del PA, los investigadores calculan el umbral de excitación, es decir, la corriente mínima necesaria para desencadenar una nueva respuesta.
A cada etapa de cambio de la carga eléctrica (PA) le corresponde estrictamente una fase de excitabilidad:
| Fase del PA | Cambio de membrana | Estado de excitabilidad | Características del umbral |
|---|---|---|---|
| Prepotencial | Respuesta local | Excitabilidad supernormal | Disminuido (excitabilidad aumentada) |
| Espiga (despolarización) | Entrada masiva de sodio en cascada | Período refractario absoluto | Infinitamente alto (respuesta imposible) |
| Espiga (repolarización) | Inactivación de los poros de sodio | Período refractario relativo | Aumentado (se requiere un estímulo suprafuerte) |
| Pospotencial negativo | Despolarización posfase | Exaltación | Disminuido (excitabilidad superior a la normal) |
| Pospotencial positivo | Hiperpolarización posfase | Excitabilidad subnormal | Aumentado (excitabilidad inferior a la normal) |
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuál es el mecanismo iónico responsable del desarrollo de la hiperpolarización posfase (excitabilidad subnormal)?
El mecanismo iónico de la hiperpolarización posfase está relacionado con una polarización incrementada de la membrana: el potencial de membrana cae por debajo del nivel de reposo.
Mecanismos principales:
- salida incrementada de iones K⁺ al espacio extracelular;
- en ocasiones, entrada de iones Cl⁻ a la célula.
La fase del potencial pospositivo corresponde a la excitabilidad subnormal: la membrana está hiperpolarizada, aumenta la diferencia entre el nivel de carga de la membrana y el nivel crítico de despolarización, el umbral de excitación se eleva y la excitabilidad disminuye. La restauración del equilibrio iónico tras el potencial de acción es garantizada por la actividad de la Na⁺,K⁺-ATPasa.
Para memorizar rápidamente las etapas de la parabiosis, utilice la regla mnemotécnica IPT: Igualadora (respuestas iguales), Paradójica (todo al revés), Torpe/Inhibitoria (sin respuestas).
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es el criterio principal para evaluar la excitabilidad de un tejido?
La principal medida es el umbral de excitación: la fuerza mínima de estímulo capaz de desencadenar un potencial de acción propagado. La relación es inversamente proporcional: cuanto menor es el umbral, mayor es la excitabilidad celular.
¿En qué fase del potencial de acción el tejido es absolutamente inexcitable?
Durante el pico del potencial de acción (espiga) se presenta la fase refractaria absoluta. En ese momento, todos los canales de sodio están abiertos al máximo y ninguna intensidad de estímulo puede potenciar adicionalmente la entrada en cascada de los iones.
¿Por qué desaparece la respuesta durante el pesimismo de la estimulación?
La frecuencia de las señales recibidas supera la medida de labilidad del tejido. Como consecuencia, los nuevos impulsos llegan a la membrana cuando esta se encuentra en período refractario debido a la excitación previa, por lo que no se inicia un nuevo ciclo.
Qué más repasar sobre el tema
- Método de estímulos dobles para la representación gráfica de la excitabilidad
- Mecanismos iónicos en la formación de los pospotenciales de membrana
- Comparación de los parámetros de excitabilidad de los tejidos nervioso y muscular
- Cronaxia y periodo latente como medidas adicionales de excitabilidad
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