Estímulos y respuesta local
Para que una célula se excite, debe actuar sobre ella un estímulo. Los estímulos se dividen en sublíminales, umbrales y supraliminales.
Ante un estímulo débil (sublíminal), el potencial de reposo disminuye solo ligeramente en el lugar de aplicación del electrodo. Se produce una respuesta local (RL). Su característica principal es la dependencia directa: cuanto más fuerte es el estímulo, mayor es la amplitud de la respuesta.
Si la estimulación alcanza el valor umbral, la respuesta local llega al nivel de despolarización crítica (DC). Es en este momento cuando el cambio local se convierte en un potencial de acción completo.
Dinámica y fases del potencial de acción
El desarrollo de la excitación incluye varias etapas sucesivas que se muestran en el gráfico:
- Preespiga: despolarización parcial lenta correspondiente a la respuesta local.
- Despolarización (espiga, pico): salto brusco de voltaje. La carga se desplaza desde el nivel crítico (-50 mV) hasta valores positivos (por ejemplo, +30 mV). Este fenómeno de cambio de carga se denomina inversión u overshoot (la superficie interna de la membrana se vuelve positiva).
- Repolarización: caída del voltaje y retorno al nivel de reposo. Al final de esta fase puede observarse un potencial postnegativo (PPN) o despolarización posdescarga.
- Hiperpolarización posdescarga: la carga desciende por debajo de los -70 mV iniciales. Esto se denomina potencial postpositivo (PPP).
La duración y la forma de estas fases dependen del tejido. En las neuronas y los miocitos esqueléticos, la espiga es muy corta y la presencia de potenciales postdescarga es inconstante.
Mecanismos iónicos y función de los canales
Todos los cambios de potencial se deben al funcionamiento de proteínas de membrana en forma de tubos: los canales iónicos.
- Estado de reposo: el potencial de membrana es de -70 mV. Los canales de potasio están cerrados. Los canales de sodio también están cerrados, pero listos para funcionar: sus compuertas de activación m están cerradas y sus compuertas de inactivación h están abiertas. Hay más potasio dentro de la célula y más sodio fuera.
- Inicio de la estimulación (RL): las compuertas m comienzan a abrirse lentamente, pero la corriente entrante de sodio es insignificante.
- Fase de despolarización: al alcanzar el umbral (-50 mV), se abren todas las compuertas m. Comienza una entrada masiva y pasiva de iones Na⁺ según su gradiente de concentración.
- Repolarización: la carga positiva entrante hace que se cierren las compuertas h (inactivación de los canales de sodio). Al mismo tiempo responden los «receptores de carga» de los poros de potasio, abriéndose. Los iones K⁺ salen rápidamente al exterior, restableciendo la carga negativa en el interior.
- Hiperpolarización y recuperación: Como los canales de potasio se cierran lentamente, la salida de potasio continúa (a veces se añade la entrada de Cl⁻), llevando la carga por debajo de -70 mV. Finalmente, el equilibrio inicial es restaurado por la Na⁺,K⁺-ATPasa, que bombea activamente los iones de vuelta. Los canales de sodio se «reinician» (cierran las compuertas m y abren las compuertas h), y la célula queda lista para un nuevo impulso.
Ley del «todo o nada»
Esta ley refleja la constancia de la amplitud del potencial de acción. Su esencia es simple:
- Ante un estímulo sublíminal, la célula no genera un impulso («nada»).
- Ante un estímulo umbral y supraliminal, se produce un PA con la máxima amplitud posible para esa célula («todo»).
Las estructuras individuales obedecen a esta ley: neuronas, fibras nerviosas y musculares individuales, músculo liso y tejido cardíaco. Sin embargo, los troncos nerviosos enteros o los músculos esqueléticos no la obedecen. Esto se debe a que constan de muchas fibras con diferentes umbrales de excitabilidad.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿En qué se diferencia la respuesta local del potencial de acción?
La respuesta local se produce ante un estímulo sublíminal, mientras que el potencial de acción se produce ante un estímulo umbral o supraliminal. A diferencia del PA, la respuesta local no es capaz de propagarse a grandes distancias (se propaga con decremento y se desvanece rápidamente), no obedece a la ley del «todo o nada» (su amplitud depende gradualmente de la intensidad del estímulo), es capaz de sumación y no tiene período refractario.
| Característica | Respuesta local | Potencial de acción |
|---|---|---|
| Estímulo | Sublíminal | Umbral / supraliminal |
| Propagación | No se propaga / con decremento | Se propaga sin decremento |
| Sumación | Posible | Imposible |
| Ley | De la intensidad (gradual) | «Todo o nada» |
| Refractariedad | Ausente | Presente |
¿Cuál es la velocidad de conducción del potencial de acción en las fibras nerviosas mielínicas y amielínicas?
La velocidad de conducción depende de la presencia de vaina de mielina y del diámetro de la fibra: las fibras mielínicas conducen más rápido que las amielínicas, y las gruesas más rápido que las delgadas. En las fibras mielínicas la conducción es saltatoria, por lo que la velocidad de propagación de la excitación es mayor que en la conducción continua.
- Fibras mielínicas: incluyen las fibras de los tipos A y B. Las más rápidas son las fibras de tipo Aα, con una velocidad de aproximadamente 100 m/s; las fibras Aδ conducen a una velocidad de 4–30 m/s; para las fibras mielínicas del nervio depresor se indica una velocidad de hasta 10 m/s.
- Fibras amielínicas: incluyen las fibras de tipo C. Son las más lentas: velocidad de aproximadamente 1 m/s; para las fibras C también se indica una velocidad de 0,5–2 m/s.
¿Qué es la refractariedad absoluta y a qué fase del PA corresponde?
La refractariedad absoluta es el período de inexcitabilidad total de la membrana, durante el cual es imposible generar un nuevo potencial de acción; el umbral de estimulación en este período tiende al infinito y la excitabilidad es igual a cero. Está asociada con la inactivación temporal de los canales de sodio; la refractariedad absoluta es causada por la inactivación de la mayoría de los canales de Na⁺.
La refractariedad absoluta corresponde al período de la espiga: la fase de despolarización y, según datos bibliográficos sobre la contracción muscular, al inicio de la repolarización del PA.
Cómo recordar las compuertas del canal de sodio en reposo: M (compuertas m) — M impiden la entrada (cerradas), mientras que H (compuertas h) — holan al viento (abiertas).
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la función de la bomba de sodio-potasio durante la generación del espiga (spike)?
La bomba en sí no participa en las fases rápidas de despolarización y repolarización. Su tarea es restablecer las concentraciones iónicas iniciales una vez que el potencial de acción ya ha terminado.
¿Por qué la amplitud del PA no aumenta ante un estímulo intenso?
De acuerdo con la ley del «todo o nada», ya con un estímulo umbral se abren todos los poros de sodio disponibles, asegurando un flujo iónico máximo. La célula simplemente no puede responder con mayor intensidad.
Qué más repasar sobre el tema
- Características del curso del PA en los cardiomiocitos y el músculo liso
- El papel de los iones de cloro en la formación de la hiperpolarización pospotencial
- El mecanismo de acción de los receptores de carga sensibles al voltaje en los canales de potasio
- Canales de fuga de potasio permanentemente abiertos y mantenimiento del potencial de reposo
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