Ultraestructura de los centriolos y organización del centro celular
La base del centro celular es el centriolo, que es un cilindro hueco. La pared de este cilindro está formada por nueve tripletes de microtúbulos dispuestos en círculo y conectados entre sí por puentes proteicos. Dado que la parte central del cilindro no contiene microtúbulos (está vacía), la fórmula estructural del centriolo se escribe como $(9 \times 3) + 0$.
Un centro celular completo incluye dos componentes básicos:
- Diplosoma: un par de centriolos. En una célula que no se está dividiendo solo hay un diplosoma, y los centriolos que lo forman siempre están dispuestos en ángulo recto entre sí.
- Centrosfera: zona de citoplasma claro que rodea directamente al diplosoma.
En la región de la centrosfera se localizan estructuras especiales: los satélites. Algunos de ellos se adhieren firmemente a los centriolos, mientras que otros se encuentran libres en el citoplasma. La función principal de los satélites radica en que son ellos (y no la superficie de los propios centriolos) de donde emergen radialmente numerosos microtúbulos del citoesqueleto celular.
Reproducción (duplicación) de los centriolos
La duplicación de los componentes del centro celular ocurre estrictamente durante el período de preparación de la célula para la división. Durante este proceso, el centriolo ya existente (madre) actúa como matriz estructural.
La nueva organela se forma mediante la polimerización de la proteína tubulina y se establece en disposición estrictamente perpendicular al centriolo madre. El resultado de la duplicación es la aparición de dos diplosomas completos (dos pares) en la célula. Es importante señalar que en cada uno de estos diplosomas siempre hay un centriolo parental y uno de reciente síntesis (hijo).
Axonema: base de los flagelos y cilios
Las organelas de movimiento, como los cilios del epitelio respiratorio y los flagelos de los espermatozoides, tienen en su base un axonema («filamento axial»). El axonema es un derivado de los microtúbulos del citoesqueleto, pero su ultraestructura difiere de la del centriolo y se describe mediante la fórmula $(9 \times 2) + 2$.
- Periferia: 9 dobletes (pares) de microtúbulos.
- Centro: 1 par de microtúbulos encerrados en una funda central especial.
Los elementos del axonema están rígidamente conectados entre sí. Desde cada duplete periférico se extienden brazos de dineína (compuestos por la proteína dineína) hacia el adyacente. Además, desde los dobletes periféricos hacia la funda central se extienden puentes radiales. Exteriormente, el axonema está cubierto por el plasmalema, y todo el espacio entre los microtúbulos está lleno de hialoplasma. En general, la estructura del flagelo es más compleja que la del cilio debido a la presencia de estructuras adicionales alrededor del filamento axial.
El mecanismo de movimiento de estas organelas se basa en el cierre y apertura cíclica de los puentes de dineína. Este proceso provoca el desplazamiento (deslizamiento) de los dobletes de microtúbulos adyacentes entre sí, lo que en última instancia conduce a la flexión de toda la estructura y al batido del cilio o flagelo.
Cuerpo basal
Para la fijación segura del axonema al citoplasma celular sirve el cuerpo basal, localizado en las capas superficiales del citoplasma (en la base del cilio o flagelo).
En cuanto a su ultraestructura, el cuerpo basal es totalmente idéntico al centriolo: consta de 9 tripletes periféricos de microtúbulos (fórmula $(9 \times 3) + 0$) y también contiene partículas satélites. La transición del cuerpo basal al axonema ocurre de una manera especial: de cada triplete del cuerpo basal solo continúan creciendo hacia arriba dos microtúbulos, los cuales forman el duplete periférico del filamento axial.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿En qué etapa exacta del ciclo celular ocurre la duplicación de los centriolos?
La duplicación de los centriolos ocurre en la fase $S$ (fase sintética) de la interfase del ciclo celular. El proceso se localiza cerca del núcleo durante la preparación de la célula para la división, simultáneamente con la replicación del ADN.
Características del mecanismo de duplicación:
- El centriolo existente actúa como matriz.
- El nuevo centriolo hijo se forma perpendicularmente al madre.
- El proceso se lleva a cabo mediante la polimerización de la proteína tubulina.
Como resultado, se forman dos diplosomas, en cada uno de los cuales un centriolo es parental y el otro es hijo.
¿Qué estructuras adicionales rodean al axonema en el flagelo del espermatozoide?
En las diferentes regiones del flagelo del espermatozoide, el axonema está rodeado por estructuras específicas.
- Pieza intermedia (Pars intermedia): alrededor del axonema se encuentran 9 fibrillas densas externas y una vaina mitocondrial; la región está cubierta externamente por el plasmalema.
- Pieza principal (Pars principalis): alrededor del axonema se conservan 9 fibrillas externas, en lugar de mitocondrias hay una vaina fibrosa; la región está cubierta externamente por el plasmalema.
- Pieza terminal (Pars terminalis): no hay cubiertas adicionales; los dobletes del axonema se descomponen en microtúbulos individuales, y en el exterior solo queda la membrana plasmática.
¿En qué fase de la mitosis los diplosomas se dirigen hacia los polos de la célula en división?
La separación de los centriolos hacia los polos opuestos de la célula en división ocurre en la profase de la mitosis. Esta es la fase más prolongada de la división celular.
Eventos que acompañan a la separación:
- Entre los centriolos que se separan se forma el huso mitótico a partir de los microtúbulos.
- Ocurre la condensación y espiralización de los cromosomas.
- Se observa la fragmentación (desintegración) de la envuelta nuclear y la desaparición de los nucléolos.
Para no confundir las fórmulas, recuerda: el centriolo y el cuerpo basal son un «cimiento» masivo (constan de tripletes, 9×3), pero por dentro están vacíos (+0). El axonema es una «prolongación» móvil, es más delgado (consta de dobletes, 9×2), pero para la biomecánica de la flexión necesita un eje de soporte central (+2).
Preguntas de clases y exámenes
¿De dónde comienzan su crecimiento los microtúbulos del citoesqueleto en el centro celular?
Se forman y divergen radialmente a partir de los satélites ubicados en la centrosfera, y no de los propios microtúbulos de los centriolos.
¿Cómo se relacionan las estructuras del cuerpo basal y del axonema?
El cuerpo basal consta de 9 tripletes. Durante la formación del axonema, solo dos de los tres microtúbulos de cada triplete continúan creciendo, formando 9 dobletes del filamento axial.
¿Qué garantiza el movimiento directo (flexión) de los cilios y flagelos?
El movimiento se produce debido al cierre y apertura de los brazos de dineína entre los dobletes adyacentes del axonema, lo que provoca su deslizamiento mutuo.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismo molecular de la polimerización de tubulina durante la duplicación de los centriolos
- Diferencias en la organización de las estructuras adicionales del flagelo del espermatozoide y un cilio típico
- Rol y bioquímica de la proteína dineína en el funcionamiento de los brazos de dineína
- Participación del centro celular en la formación del huso mitótico
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