Hemodinámica y papel de barrera e intercambio
Los endoteliocitos, provistos de característicos núcleos alargados, revisten la superficie interna de los vasos. A nivel del lecho microvascular, la geometría del flujo sanguíneo cambia: debido al diámetro mínimo de los capilares, los eritrocitos se ven obligados a avanzar uno tras otro (en fila india). A medida que el capilar se continúa con la vénula y su luz aumenta, los hematíes empiezan a circular en dos filas y, posteriormente, el número de filas se incrementa rápidamente. La fina pared del capilar permite visualizar con claridad los eritrocitos.
Junto con la membrana basal, el endotelio aísla la sangre del medio intersticial. La integridad de esta barrera se mantiene mediante uniones intercelulares:
- Interdigitaciones.
- Uniones estrechas.
- Uniones en hendidura.
El intercambio de sustancias entre la sangre y el medio tisular en los capilares se realiza mediante difusión (a través de fenestras o poros) y transporte activo por medio de vesículas de pinocitosis. En los vasos de mayor calibre, la capa endotelial se encarga de la nutrición de las túnicas internas de la propia pared vascular.
Regulación de la hemostasia y el tono
La influencia del endotelio sobre la coagulación sanguínea tiene un carácter dual y depende por completo del estado del vaso. En estado intacto (sin lesiones), predomina una potente actividad anticoagulante. Las células sintetizan prostaciclina y presentan heparina (un glicosaminoglicano sulfatado) en su superficie. Además, el glucocálix posee carga negativa, lo que repele físicamente a las plaquetas. Sin embargo, ante una lesión de la pared, se activa un programa procoagulante: las células liberan tromboplastina, iniciando el proceso de coagulación.
En la superficie celular (especialmente en las arteriolas) se expresa una gran cantidad de receptores para diversas hormonas y sustancias bioactivas. La unión de los ligandos a estos receptores induce al endotelio a sintetizar factores que difunden hacia la capa de miocitos lisos. Como resultado, las células de músculo liso se relajan o se contraen, modificando la luz del vaso.
Reacciones inmunitarias y mecanismo del edema inflamatorio
El revestimiento endotelial participa activamente en los procesos inmunitarios. En los órganos linfoides tiene lugar la migración fisiológica de los linfocitos («homing»). El endotelio de las vénulas poscapilares comienza a expresar marcadores específicos: adresinas vasculares. Los linfocitos sanguíneos las reconocen y retornan de forma dirigida al tejido linfoide.
En el foco inflamatorio, el panorama cambia:
- En la superficie de los endoteliocitos aparecen proteínas de adhesión adicionales.
- Los leucocitos circulantes (principalmente neutrófilos) reconocen estas proteínas, se adhieren y migran hacia el tejido.
- Bajo el influjo de los mediadores inflamatorios, se reorganiza el citoesqueleto de las células endoteliales: estas se deforman, volviéndose más altas y cortas.
- La ampliación de los espacios intercelulares provoca un aumento brusco de la permeabilidad, lo que precipita el paso de líquido hacia los tejidos y causa edema.
Funciones de los pericitos y angiogénesis
Los pericitos son células que rodean al capilar por fuera y forman su armazón de soporte externo. Participan en la síntesis de los componentes de la membrana basal y responden de manera sensible a estímulos humorales y nerviosos. Pueden alterar la hemodinámica de dos formas: mediante la contracción activa de sus elementos estructurales o cambiando su propio volumen (liberando líquido o hinchándose).
Los pericitos son indispensables en los procesos de angiogénesis, que se desencadenan cuando el tejido carece de nutrientes y oxígeno. Los endoteliocitos comienzan a dividirse y migrar, formando ramificaciones. Los pericitos poseen una gran plasticidad: durante la transformación de un capilar en un vaso de mayor calibre, son capaces de diferenciarse en miocitos lisos y fibroblastos. Asimismo, el contacto directo del pericito con la célula endotelial frena la división de esta última, lo que asegura la estabilización del nuevo vaso. Igualmente, los pericitos actúan como un eslabón importante en la inflamación al servir de mediadores que transmiten señales desde los tejidos hacia el endotelio, y estimulan la aparición de moléculas de adhesión en su superficie.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué sustancias vasoactivas sintetiza el endotelio para regular el tono de los miocitos lisos?
Para regular el tono de las células de músculo liso, el endotelio sintetiza diversas sustancias bioactivas. Entre ellas se encuentran:
- Óxido nítrico (NO), un factor relajante de origen endotelial, potente vasodilatador que provoca la relajación vascular.
- Prostaciclina (y otras prostaglandinas, por ejemplo, $PGE_2, PGD_2$), que previene la constricción vascular promoviendo la vasodilatación.
- Endotelina-1, un péptido con una potente acción vasoconstrictora.
¿Qué moléculas de adhesión se expresan en la superficie del endotelio en el foco inflamatorio?
En el foco inflamatorio aparecen o se expresan moléculas de adhesión en el endotelio. Las fuentes mencionan explícitamente:
- moléculas de adhesión celular, incluidas las integrinas;
- ICAM-1;
- VCAM-1.
Estas moléculas aseguran la unión de los leucocitos al endotelio y su migración hacia los tejidos.
¿Qué factores de actividad procoagulante libera el endotelio ante una lesión vascular?
Ante una lesión vascular, el endotelio muestra actividad procoagulante mediante la liberación de tromboplastina (factor tisular, factor III), que inicia la coagulación sanguínea. Asimismo, las fuentes indican que el endotelio dañado activa la proconvertina (factor VII).
De forma específica en la línea plaquetaria, se indica que los endoteliocitos producen el factor de von Willebrand, el cual se une a las plaquetas y favorece su agregación.
¿En qué tipos se clasifican los capilares según la estructura del endotelio y la membrana basal?
La clasificación de los capilares se basa en la estructura de la pared endotelial y su permeabilidad:
- Capilares somáticos: presentan una pared continua. Se localizan en músculos, piel, pulmones y sistema nervioso central.
- Capilares viscerales (fenestrados): se caracterizan por la presencia de «ventanas» (fenestras) en el endotelio. Se encuentran en los glomérulos renales, el intestino y las glándulas endocrinas.
- Capilares sinusoides: poseen una cubierta endotelial discontinua, amplios espacios intercelulares y poros en hendidura tanto en el endotelio como en la membrana basal. Se ubican en el bazo, el hígado y la médula ósea.
¿Qué factores de crecimiento desencadenan la proliferación endotelial durante la angiogénesis?
Las fuentes señalan directamente que durante la angiogénesis los endoteliocitos proliferan y migran, siendo el estímulo la necesidad de oxígeno y nutrientes del tejido.
Entre los factores angiogénicos cuya expresión incrementada se asocia a la angiogénesis y la formación de nuevos vasos se citan:
- VEGF, factor de crecimiento endotelial vascular;
- FGF, factor de crecimiento de fibroblastos.
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué no se forman trombos en un vaso intacto?
Un endotelio sano posee propiedades anticoagulantes. Su glucocálix tiene carga negativa, lo que repele las plaquetas, y las propias células segregan prostaciclina y portan heparina en su superficie.
¿Cuál es el mecanismo de formación del edema en la inflamación?
Los mediadores inflamatorios inducen a los endoteliocitos a modificar su citoesqueleto: se vuelven más cortos y altos. Debido a esto, los espacios intercelulares se ensanchan, la permeabilidad vascular aumenta y la porción líquida de la sangre pasa al tejido.
¿En qué células pueden diferenciarse los pericitos?
Gracias a su marcada plasticidad celular, los pericitos pueden transformarse en fibroblastos y miocitos lisos. Esto es indispensable para la formación de la capa muscular durante la conversión de un capilar en un vaso de mayor calibre.
Qué más repasar sobre el tema
- Tipos de uniones intercelulares del endotelio: estructura y significado funcional.
- Mecanismos bioquímicos del homing de linfocitos y papel de las adresinas vasculares.
- Factores que inician la coagulación: mecanismo de acción de la tromboplastina.
- Regulación humoral de la angiogénesis en la hipoxia tisular.
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