Esencia y condiciones del proceso
A diferencia de la primera etapa, las reacciones oscuras no requieren la participación directa de cuantos de luz. El proceso se localiza en el estroma del cloroplasto, el medio interno líquido del orgánulo, adonde llegan las moléculas ricas en energía de ATP y el agente reductor NADPH₂.
La tarea principal de esta etapa consiste en la fijación del carbono obtenido del $CO_2$ atmosférico y su transformación en moléculas orgánicas complejas. En este caso, no se produce la liberación de oxígeno libre, característica de las reacciones lumínicas.
Mecanismo del proceso: ciclo de Calvin
La vía principal de las transformaciones bioquímicas del dióxido de carbono es una cadena cerrada de reacciones.
- Carboxilación (fijación de $CO_2$). En el estroma se encuentra un azúcar especial de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), que actúa como aceptor. Con la participación de la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), la molécula de RuBP se une al dióxido de carbono. Se forma un compuesto de seis carbonos extremadamente inestable.
- Escisión. La molécula inestable se descompone instantáneamente en dos moléculas de tres carbonos: ácido 3-fosfoglicérido (PGA).
- Reducción. Utilizando la energía del ATP y el poder reductor del NADPH₂, las moléculas de PGA se transforman en gliceraldehído-3-fosfato (PGAL).
- Regeneración y síntesis. El destino del PGAL formado es dual. Una parte de las moléculas se destina a la regeneración del aceptor inicial (RuBP) para que el ciclo no se interrumpa. La otra parte, tras pasar por la etapa de formación de fructosa, se utiliza para construir glucosa.
La ecuación química global de la biosíntesis de glucosa es la siguiente: $6CO_2 + 12NADPH_2 + 18ATP \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 12NADP^+ + 18ADP + 18P + 6H_2O$
Factores que regulan la intensidad del proceso
La velocidad de las reacciones oscuras está estrechamente relacionada con las condiciones ambientales y el estado general de la planta.
- Concentración de dióxido de carbono. Normalmente, el aire atmosférico contiene alrededor de un 0.03–0.04% de $CO_2$. Un aumento artificial de este indicador hasta el 0.1% acelera significativamente la fijación del carbono.
- Balance hídrico. A pesar de que el agua se descompone directamente en la fase lumínica, su déficit es fatal también para la fase oscura. Ante la falta de humedad, la planta cierra los estomas, bloqueando la difusión de $CO_2$ en los tejidos.
- Régimen de temperatura. Las enzimas del ciclo de Calvin tienen su propio óptimo de temperatura. Para la flora de latitudes templadas, la productividad máxima se observa a +25 °C.
Vía alternativa: ciclo de Hatch y Slack
En algunas especies de plantas (maíz, caña de azúcar, mijo), se ha fijado evolutivamente la vía C4 de la fotosíntesis. Su principal diferencia radica en la naturaleza del producto primario de fijación: en lugar de un ácido de tres carbonos, se sintetiza oxaloacetato, que tiene cuatro carbonos.
Esta maniobra metabólica proporciona ventajas adaptativas colosales. Las plantas con la vía C4 consumen dióxido de carbono de manera muy económica, reutilizándolo a partir de los procesos de fotorrespiración débil. Esto les permite sobrevivir en condiciones de sequía agresiva y altas temperaturas, acumulando al mismo tiempo una biomasa significativa.
Para recordar fácilmente la secuencia de transformaciones del carbono en el ciclo de Calvin, utilice la regla mnemotécnica: la Ribulosabisfosfato (R) fija el gas $\rightarrow$ se descompone en Ácido (PGA) $ rightarrow$ se reduce a Aldehído (PGAL).
Preguntas de clases y exámenes
¿Ocurren las reacciones oscuras de la fotosíntesis durante la noche?
Sí, la fase oscura puede llevarse a cabo tanto de día como de noche, ya que la luz no participa directamente en ella. La condición principal es la presencia de moléculas de ATP y NADPH₂ acumuladas en los cloroplastos.
¿Qué más se forma en la fase oscura además de la glucosa?
Además de los azúcares, las rutas bioquímicas de la fase oscura suministran monómeros para la síntesis de otras macromoléculas vitales: aminoácidos, nucleótidos, glicerol y ácidos grasos.
¿Por qué se detiene la fase oscura durante la sequía?
Ante la escasez de humedad, la planta cierra los estomas de las hojas para minimizar la evaporación del agua. Debido a esto, el dióxido de carbono deja de ingresar al interior de los tejidos y el ciclo de Calvin se queda sin su sustrato principal.
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