Foligulogénesis y etapas del desarrollo folicular
El proceso tiene lugar bajo la túnica albugínea (tunica albuginea) del ovario. Durante cada ciclo menstrual, de 3 a 30 folículos comienzan a crecer, pero solo uno alcanza la etapa de folículo dominante. El resto sufre degeneración, es decir, atresia. El desarrollo folicular pasa por cuatro etapas principales:
- Folículo primordial. Contiene un óvulo inmaduro (ocito) en profase de la segunda división meiótica. El oocito está rodeado por una sola capa de células de la granulosa.
- Folículo primario (preantral). El oocito aumenta de tamaño. Las células de la granulosa se dividen activamente y se redondean, formando la capa granulosa. A partir del estroma circundante comienza a formarse la capa de tejido conectivo o teca (theca).
- Folículo secundario (antral). Las células de la granulosa secretan líquido folicular (liquor folliculi), que desplaza al óvulo hacia la periferia. Se forma el cúmulo oóforo (cumulus oophorus). La teca se divide claramente en interna (theca interna, 2–4 capas de células) y externa (theca externa, estroma denso).
- Folículo maduro (preovulatorio). Su diámetro alcanza los 20 mm. El volumen de líquido folicular aumenta cien veces. El óvulo se recubre con la zona pelúcida (zona pellucida) y se reanuda la meiosis en su interior.
Regulación hormonal de la fase folicular
La maduración folicular está controlada por el sistema hipotálamo-hipofisario. La liberación pulsátil de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) estimula la secreción de FSH y LH por la adenohipófisis.
- Hormona luteinizante (LH) estimula la síntesis de andrógenos en las células de la teca.
- Hormona estimulante del folículo (FSH) es responsable del crecimiento folicular y la maduración del oocito. Bajo su influencia, los andrógenos se aromatizan en estrógenos en las células de la granulosa. Asimismo, la FSH estimula la producción de inhibina y factores de crecimiento similares a la insulina (IGF-1 e IGF-2).
Para mantener su propio crecimiento, las células de la granulosa secretan la hormona antimülleriana. Antes de la ovulación, la cantidad de receptores de gonadotropinas aumenta drásticamente en las células de la teca y de la granulosa.
Ovulación
La ovulación ocurre a mitad del ciclo, entre 12 y 24 horas después del pico máximo de estradiol. El pico de estradiol, mediante un mecanismo de «retroalimentación positiva», provoca un repentino aumento preovulatorio de LH.
La ruptura de la pared del folículo dominante es garantizada por tres mecanismos paralelos:
- Disminución de la resistencia: las enzimas colagenasa y plasmina degradan la matriz de colágeno de la pared.
- Reducción de la rigidez: los tejidos se vuelven más flexibles gracias a la acción de la prostaglandina E2 y la relaxina.
- Expulsión del oocito: la prostaglandina F2a y la oxitocina estimulan la contracción del músculo liso, expulsando el óvulo junto con el cúmulo oóforo hacia la cavidad abdominal.
El proceso va acompañado de sangrado procedente de los capilares rotos que rodean las células de la teca.
Fase lútea y cuerpo lúteo
Tras la ovulación, los niveles de LH disminuyen, pero su cantidad residual es suficiente para desencadenar la luteinización. Los capilares crecen rápidamente hacia la cavidad vacía del folículo. Las células de la granulosa aumentan de tamaño y acumulan inclusiones lipídicas; así se forma el cuerpo lúteo (corpus luteum).
La función principal del cuerpo lúteo es la secreción de progesterona. Si el embarazo no se produce, hacia los días 28-30 del ciclo los niveles de progesterona, estrógenos, LH y FSH caen. El cuerpo lúteo se regrese, es reemplazado por tejido conectivo y se convierte en el cuerpo albicans (corpus albicans).
Bucles de retroalimentación
La interacción entre los componentes del sistema reproductor se lleva a cabo a través de tres tipos de bucles de retroalimentación:
- Bucle «largo»: los esteroides sexuales actúan sobre los receptores del sistema hipotálamo-hipofisario.
- Bucle «corto»: conexión directa entre la hipófisis y el hipotálamo.
- Bucle «ultracorto»: regulación local dentro del hipotálamo bajo la acción de estímulos eléctricos con la participación de neurotransmisores, neuropéptidos y neuromoduladores.
Para memorizar las etapas del desarrollo folicular, utilice la regla nemotécnica correspondiente: Primordial, Primario (preantral), Antral (secundario), Maduro (dominante).
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué ocurre con los folículos que comenzaron a crecer pero no se convirtieron en dominantes?
Sufren un proceso de degeneración denominado atresia.
¿Qué sustancias destruyen directamente la pared del folículo durante la ovulación?
La pared es destruida por enzimas proteolíticas: la colagenasa y la plasmina. Las prostaglandinas y la oxitocina solo ayudan a expulsar el óvulo y reducir la rigidez tisular.
¿De dónde provienen los estrógenos en la fase folicular?
Se producen en las células de la granulosa mediante la aromatización de los andrógenos. Los andrógenos mismos se sintetizan previamente en las células de la teca bajo el estímulo de la LH.
Qué más repasar sobre el tema
- Estructura microscópica del folículo dominante (membrana basal, zona pelúcida, granulosa)
- Mecanismos de aromatización de andrógenos en estrógenos por acción de la FSH
- Papel de la hormona antimülleriana, la inhibina y los IGF en la foliculogénesis
- Quinto nivel de regulación de la función reproductora (aparato receptor de los órganos Diana)
- Signos morfológicos de la luteinización de las células de la granulosa
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