Clasificación de los tejidos y concepto de polarización
Todos los tejidos del organismo se dividen en dos grandes grupos según su respuesta a los estímulos:
- Tejidos no excitables: óseo, conectivo y epitelial.
- Tejidos excitables: nervioso y muscular. Su propiedad principal consiste en que, ante la acción de un estímulo, generan una excitación capaz de propagarse desde su punto de origen.
Para que una célula pueda responder a un estímulo, en estado de reposo su membrana debe estar polarizada. Esto implica una distribución estricta de cargas: la superficie interna tiene carga negativa (–) y la externa, positiva (+).
Asimetría iónica y transporte activo
La polarización no surge por sí sola. Su base es la distribución desigual de iones a ambos lados de la membrana celular, generada por la enzima de membrana $Na^+, K^+$-ATPasa (bomba de sodio-potasio).
Utilizando la energía de la hidrólisis del ATP, esta bomba lleva a cabo el transporte activo de iones en contra de su gradiente de concentración:
- Los iones potasio ($K^+$) se bombean hacia el interior del citoplasma. Como resultado, su concentración es de 20 a 30 veces mayor dentro, donde se asocian con proteínas citoplasmáticas con carga negativa.
- Los iones sodio ($Na^+$) se bombean hacia el exterior. Su concentración en el líquido extracelular llega a ser de 10 a 15 veces superior a la intracelular.
Además, gracias a la acción de otras enzimas de membrana, en el exterior se mantiene una concentración elevada de calcio ($Ca^{2+}$) y magnesio ($Mg^{2+}$), entre 20 y 30 veces mayor que en el interior. El cloruro ($Cl^-$) es de 15 a 25 veces más abundante en el exterior, lo cual es necesario para equilibrar la carga positiva de los cationes acumulados allí.
Fases de génesis del potencial de membrana
En la génesis de la carga eléctrica de la membrana, el papel principal corresponde a los iones $Na^+$ y $K^+$. El proceso de polarización espontánea se puede dividir en etapas lógicas:
- Bloqueo del sodio. Los iones $Na^+$ acumulados en el exterior tienden a entrar a la célula a favor de su gradiente de concentración. Sin embargo, en estado de reposo la membrana es completamente impermeable a ellos, por lo que la alta concentración de sodio se mantiene de forma constante en el medio extracelular.
- Difusión del potasio. A diferencia del sodio, la membrana es parcialmente permeable a los iones $K^+$. A través de proteínas de membrana que forman canales de fuga, el potasio comienza a salir pasivamente de la célula hacia el exterior a favor de su gradiente de concentración.
- Interacción electrostática. Los iones $K^+$ que han salido no pueden alejarse demasiado. En el interior celular permanecen grandes aniones de moléculas proteicas ($A^-$). Tienen carga negativa y, debido a su gran tamaño, son incapaces de atravesar la membrana. Estos aniones atraen electrostáticamente al potasio con carga positiva, reteniéndolo junto a la superficie externa. En consecuencia, menos del 1% de los iones potasio abandona la célula.
- Equilibrio del potasio. Se establece un equilibrio dinámico entre dos fuerzas: el gradiente de concentración impulsa al $K^+$ hacia el exterior, mientras que la atracción electrostática tira de él hacia el interior. Así se genera el potencial de equilibrio del potasio, la causa principal de la polarización.
- Ajuste final. Los iones cloruro ($Cl^-$) se redistribuyen pasivamente siguiendo el campo eléctrico. Al mismo tiempo, existen corrientes de fuga mínimas: una ligera entrada pasiva de $Na^+$ y $Cl^-$ hacia el interior celular. Este proceso desvía levemente el valor final del potencial de membrana respecto al valor de equilibrio puro del potasio, haciéndolo ligeramente menos negativo.
Registro del potencial de reposo
Para medir el potencial de membrana se emplea una técnica con microelectrodos de vidrio. Se trata de micropipetas ultrafinas llenas de electrolito, cuya punta es tan pequeña que se introduce directamente en el interior de la célula sin dañar su membrana.
El dispositivo registra la diferencia de potencial eléctrico entre dos puntos:
- El microelectrodo en el interior del citoplasma (donde la carga es negativa).
- El macroelectrodo en la superficie externa de la célula (donde la carga es positiva).
En fisiología es habitual analizar todas las variaciones del potencial de membrana tomando como referencia precisamente la superficie interna. La magnitud del potencial varía según el tejido y oscila entre −50 y −100 mV. Esta diferencia se debe a dos factores: la distinta actividad de las ATPasas celulares y la cantidad variable de poros de fuga para los iones $K^+$ en los diferentes tipos de células excitables.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cómo explica la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz el valor final del potencial de reposo?
La ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz explica el valor final del potencial de reposo considerando la permeabilidad de la membrana celular a varios tipos de iones simultáneamente. El movimiento del potasio depende del gradiente de concentración y de la diferencia de potencial eléctrico, pero la membrana también es permeable a otros electrolitos. Esta fórmula permite calcular el potencial de membrana real, ya que intervienen, en particular, los iones cloruro, que contribuyen adicionalmente a generar la electronegatividad del citoplasma en reposo.
¿Qué tipos específicos de canales iónicos median la difusión de potasio en estado de reposo?
La difusión del potasio en estado de reposo funcional está mediada por canales de fuga especializados.
- Canales de fuga de potasio: estructuras proteicas constitutivamente abiertas a través de las cuales los iones salen pasivamente de la célula hacia el espacio extracelular a favor de su gradiente de concentración.
En estado de reposo, las compuertas de voltaje de los canales de potasio dependientes de voltaje permanecen cerradas, por lo que el flujo iónico se produce exclusivamente a través de los canales de fuga, formados por proteínas de membrana de estructura tubular.
Bomba de sodio-potasio: «Sodio fuera, potasio dentro». Esta sencilla regla ayuda a no confundir la dirección del transporte iónico activo.
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué iones contribuyen principalmente a la generación del potencial de reposo?
El papel principal lo desempeñan los iones de potasio ($K^+$). Su salida pasiva de la célula a través del gradiente de concentración y la posterior atracción electrostática crean la diferencia de potencial en la membrana.
¿Por qué los aniones intracelulares no salen al exterior siguiendo al potasio?
La carga negativa en el interior celular está determinada por macromoléculas orgánicas, predominantemente proteínas citoplasmáticas. Debido a su gran tamaño, no pueden atravesar físicamente los canales iónicos de la membrana.
¿Es permeable la membrana al sodio en estado de reposo funcional?
No, en estado de reposo la membrana celular es impermeable a los iones sodio ($Na^+$), por lo que todo el sodio permanece en el líquido extracelular a pesar del marcado gradiente de concentración.
¿Qué determina el valor exacto del potencial de reposo en las distintas células?
El valor del potencial (de −50 a −100 mV) depende de la actividad de la ATPasa de sodio-potasio y de la cantidad de poros para los iones potasio en el tipo específico de tejido excitable.
Qué más repasar sobre el tema
- Criterios de clasificación de los tejidos en excitables y no excitables
- Mecanismo molecular de la $Na^+, K^+$-ATPasa
- Física del potencial de equilibrio del potasio y balance de las dos fuerzas
- Papel de las corrientes de fuga de sodio y cloruro en la desviación del potencial
- Técnica de registro con microelectrodos de vidrio
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