Fundamentos: procesos obligatorios y facultativos
Para comprender la esencia de la regulación, es necesario dividir los procesos de la nefrona en obligatorios y variables.
La reabsorción obligatoria tiene lugar en el túbulo contorneado proximal y el asa de Henle. Estos procesos están determinados genéticamente y prácticamente no se prestan al control externo:
- En el túbulo proximal se reabsorben al principio el 100% de la glucosa, los aminoácidos y las vitaminas. Alrededor del 70% del agua, los iones de sodio y cloro también se reabsorben aquí.
- En la rama descendente del asa de Henle sale agua de forma pasiva, mientras que en la ascendente se reabsorbe sodio de forma activa (es impermeable al agua).
La reabsorción y secreción facultativa (regulada) se producen en los túbulos contorneados distales y los túbulos colectores. Es aquí donde los sistemas nervioso y endocrino ajustan con precisión la composición final de la orina, respondiendo a los cambios en la presión arterial y la osmolaridad sanguínea.
Regulación nerviosa y hemodinámica
La tasa de filtración glomerular depende directamente de la presión hidrostática de la sangre en los capilares glomerulares. El principal regulador del tono de los vasos renales es el sistema nervioso simpático (SNS).
El efecto del SNS depende de qué vasos se contraen:
- Constricción de las arteriolas eferentes: provoca un aumento de la presión en el glomérulo, por lo que aumenta el volumen de filtración.
- Constricción de las arteriolas aferentes: reduce la presión en los capilares y disminuye el volumen de orina primaria.
En estados extremos, como una hemorragia masiva o un choque doloroso intenso, el tono del SNS aumenta tanto que se produce una caída brusca del flujo sanguíneo renal. La formación de orina se detiene por completo, desarrollando la denominada anuria por dolor.
Regulación humoral: tres grupos de hormonas
Las hormonas y las sustancias biológicamente activas afectan a los riñones por diferentes vías. Se dividen en tres grupos:
- Hormonas vasomotoras (afectan al tono vascular, alterando indirectamente la diuresis).
- Vasoconstrictoras: adrenalina, serotonina, vasopresina.
- Vasodilatadoras: histamina, cininas, acetilcolina.
- Hormonas de acción directa (afectan directamente al transporte de sustancias en el epitelio).
Entre ellas se encuentran la melatonina (de la glándula pineal), la corticoliberina, la ACTH, así como hormonas renales locales, por ejemplo, la medulina.
- Hormonas que actúan a través del metabolismo.
Las hormonas tiroideas y la hormona de crecimiento potencian la descomposición de proteínas. Aumenta en sangre la concentración de productos metabólicos que actúan como componente osmótico, arrastrando agua y aumentando la diuresis. La adrenalina y la tiroxina también pueden provocar la aparición de glucosa en la orina (glucosuria), lo que incrementa el volumen de líquido excretado.
Mecanismo antidiurético: funcionamiento del SRAA
Ante la deficiencia de agua, la pérdida de sales o la caída de la presión arterial (PA), se activa el sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). Los sensores son las nefronas yuxtamedulares: en ellas no existe autorregulación miogénica del flujo sanguíneo, por lo que evalúan con precisión el nivel de PA sistémica.
Cascada bioquímica del SRAA:
- Las células yuxtaglomerulares liberan a la sangre la enzima renina.
- En el plasma, la renina se encuentra con la proteína angiotensinógeno (sintetizada por el hígado) y escinde un fragmento de esta, formando la angiotensina I inactiva.
- En los vasos pulmonares, la enzima convertasa la transforma en angiotensina II activa.
La angiotensina II contrae las arteriolas (aumentando rápidamente la PA), provoca la sensación de sed a través del hipotálamo y estimula a la corteza suprarrenal para que libere aldosterona. La aldosterona potencia la reabsorción de sodio y agua en los túbulos distales. Simultáneamente, la hipófisis libera vasopresina (hormona antidiurética), haciendo que los túbulos colectores sean permeables al agua. Resultado: la diuresis disminuye, la orina se concentra y se restablecen el volumen sanguíneo y la presión.
Mecanismo natriurético
El sistema funciona en sentido inverso en caso de exceso de agua y sales. El aumento del volumen sanguíneo provoca la distensión de las aurículas. En respuesta, los cardiomiocitos secretan el péptido natriurético.
Esta hormona es un antagonista directo de la aldosterona. En los túbulos distales y colectores bloquea la reabsorción de iones de sodio y cloro, y también detiene la secreción de potasio y protones. El agua deja de ser reabsorbida hacia la sangre. Como resultado, la diuresis aumenta significativamente y el volumen de líquido en exceso y el sodio abandonan el organismo, reduciendo la presión arterial.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué otros factores, además del SRAA y el péptido natriurético, regulan el volumen de sangre circulante?
El volumen de sangre circulante, además del SRAA y la hormona natriurética, está regulado por la hormona vasopresina, los mecanismos conductuales de la sed y las reacciones hemodinámicas de redistribución.
- Vasopresina (ADH): aumenta drásticamente la permeabilidad de la pared de los túbulos colectores al agua, potenciando su reabsorción.
- Regulación central: al activarse los osmorreceptores y volorreceptores, se excita el centro de la sed en el hipotálamo, generando una conducta activa de ingesta de líquidos.
- Mecanismos hemodinámicos: se activa la salida de sangre de los depósitos (bazo, piel, pulmones), produciéndose una centralización de la circulación para mantener la presión sistémica y el VSC.
¿Cómo actúa la aldosterona a nivel celular en los túbulos distales?
La aldosterona penetra en el interior de la célula e interactúa con los receptores intracelulares. El complejo resultante actúa sobre el ADN nuclear, estimulando la síntesis de ARNm y la posterior traducción de las proteínas inducidas.
Estas proteínas ejercen su efecto a través de tres mecanismos:
- Componentes de los canales de sodio: se incorporan a la membrana apical desde la luz del túbulo, incrementando la reabsorción de iones de sodio desde la orina hacia el interior de la célula.
- Enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos: por ejemplo, la citrato sintasa en las mitocondrias, asegura la producción de ATP necesaria para el transporte activo de iones.
- Bomba de sodio-potasio (Na+, K+-ATPasa): localizada en la membrana basal, mantiene una baja concentración intracelular de Na+ y una alta concentración de K+, y bombea el sodio reabsorbido hacia el intersticio/sangre.
La cascada del SRAA es fácil de recordar según los órganos: El hígado aporta el sustrato (angiotensinógeno), los riñones aportan la enzima iniciadora (renina), los pulmones aportan la enzima activadora (convertasa).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué los mecanismos de regulación están orientados a la reabsorción y no a la filtración?
Debido a la diferencia en la eficiencia. Si la filtración glomerular cambia un 10%, la cantidad de orina final variará solo un 0,1%. Pero si la reabsorción tubular cambia un 10%, la diuresis aumentará o disminuirá 10 veces.
¿Dónde se encuentran los sensores que desencadenan la producción de renina?
Los sensores son las células yuxtaglomerulares de las arteriolas aferentes en las nefronas yuxtamedulares. Reaccionan a la disminución del flujo sanguíneo volumétrico y a la caída de la presión arterial.
¿Cómo actúa la vasopresina?
La vasopresina (hormona antidiurética) es liberada por la neurohipófisis ante la escasez de agua en la sangre. Actúa sobre los túbulos colectores, aumentando drásticamente la permeabilidad de sus paredes al agua, lo que conduce a su retención en el organismo.
Qué más repasar sobre el tema
- Características del riego sanguíneo de las nefronas yuxtamedulares
- Mecanismos de secreción obligatoria de amoníaco y protones de hidrógeno en los túbulos proximales
- Efectos centrales de la angiotensina II sobre las estructuras del hipotálamo
- Efecto de la parathormona y la calcitonina sobre la composición de la orina
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