Regulación química y quimiorreceptores
El factor principal que estimula la actividad del centro respiratorio es el dióxido de carbono ($CO_2$). El clásico experimento de Fredericq con circulación cruzada en perros demostró que si un animal sufre asfixia, el segundo presenta disnea debido a un cambio en la composición gaseosa de la sangre compartida. El mecanismo de acción del $CO_2$ en el cerebro es específico: los propios iones de hidrógeno ($H^+$) atraviesan con dificultad la barrera hematoencefálica, pero el dióxido de carbono la cruza con facilidad. En el líquido extracelular del tronco encefálico, este forma localmente iones de hidrógeno, que son el verdadero principio activo.
Los quimiorreceptores son específicos y se dividen en dos grupos:
- Quimiorreceptores centrales: se encuentran en la superficie ventral de la médula oblongada (medulla oblongata) a una profundidad de unos 0,2 mm, así como en la formación reticular. Responden principalmente a los cambios de pH y $pCO_2$ en el líquido cefalorraquídeo (LCR).
- Quimiorreceptores periféricos: se localizan en el cayado aórtico y en la zona sinucarotídea (área de bifurcación de la arteria carótida común). Los cuerpos carotídeos están muy vascularizados y son inervados por el nervio del seno (una rama del nervio glosofaríngeo — n. glossopharyngeus). Estos receptores responden principalmente a la disminución de los niveles de oxígeno. Al caer el $pO_2$ por debajo de 70–60 mm Hg, su frecuencia de descargas aumenta bruscamente.
Receptores de las vías respiratorias
Las neuronas del centro respiratorio reciben información aferente constante de los mecanorreceptores, que se dividen en tres tipos principales:
- Receptores de estiramiento de adaptación lenta: se localizan en el músculo liso de la tráquea y los bronquios, y se activan durante la inspiración.
- Receptores de irritación (de adaptación rápida): se ubican en la mucosa de las vías respiratorias y su estímulo son los cambios bruscos en el volumen pulmonar.
- Receptores yuxtacapilares (receptores J): se encuentran en el intersticio pulmonar cerca de los capilares y se activan al aumentar la presión en la circulación menor.
Organización neuronal y alternancia de las fases respiratorias
El mecanismo de alternancia de las fases respiratorias se basa en la compleja interacción de cuatro grupos de neuronas en el tronco encefálico:
- Grupo I (neuronas inspiratorias «tempranas»): reciben señales de los quimiorreceptores, desencadenan la inspiración y activan los músculos respiratorios y el Grupo II.
- Grupo II (neuronas inspiratorias «tardías»): son activadas por el Grupo I, recopilan la información aferente de los mecanorreceptores pulmonares y transmiten la excitación al tercer grupo.
- Grupo III: ejerce un efecto inhibitorio sobre el Grupo I, asegurando el mecanismo de interrupción de la inspiración.
- Grupo IV (centro neumotáxico): se localiza en el puente (pons), recibe señales de la corteza cerebral y modula la actividad de todas las neuronas respiratorias.
Mecanismo de cese de la inspiración y arco reflejo
A medida que los pulmones se llenan de aire, los receptores de estiramiento alveolar son estimulados. Los impulsos de estos receptores viajan a través de las fibras aferentes del nervio vago (n. vagus). Esto constituye la base del reflejo de Hering-Breuer: la distensión pulmonar provoca la inhibición refleja de la inspiración.
El proceso depende de la frecuencia de los impulsos. Cuando la frecuencia en una sola fibra alcanza los 80–100 imp./s, se vuelve pésima para las neuronas inspiratorias. Se desarrolla una inhibición pesimática: la inspiración cesa y se produce una espiración pasiva. Si se requiere una respiración forzada, interviene la espiración activa gracias a las neuronas espiratorias de la región ventral de la médula oblongada.
En general, el componente eferente de este sistema incluye el nervio frénico (n. phrenicus), que controla el diafragma (diaphragma), y los nervios intercostales (nn. intercostales), que inervan los músculos intercostales (mm. intercostales).
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué funciones desempeñan los centros neumotáxico y apnéustico del puente?
Los centros del puente (pons) cumplen funciones de regulación del ritmo respiratorio, automatismo y estimulación de la inspiración.
- Centro neumotáxico: regula la alternancia de las fases respiratorias (cambio de la inspiración a la espiración), modula la actividad de todas las neuronas respiratorias de la médula oblongada y contribuye al mantenimiento del automatismo. Este centro recibe impulsos de la corteza cerebral.
- Centro apnéustico: se localiza en la parte inferior del puente y estimula la inspiración.
¿De qué manera la corteza cerebral lleva a cabo el control voluntario de la respiración?
La corteza cerebral (cortex) ejerce un control voluntario de la respiración mediante el envío de impulsos desde las áreas motoras de la corteza hasta las motoneuronas espinales. Los impulsos descienden a través del tracto piramidal. Una característica importante de este mecanismo es que la señal pasa por alto los centros bulbares de la automatía respiratoria. Esto garantiza el control voluntario de la respiración, como la apnea voluntaria, así como la participación de la respiración en el habla y la regulación por reflejos condicionados.
Para recordar el funcionamiento de los grupos respiratorios: «El primer grupo comienza, el segundo continúa, el tercero interrumpe (inhibe) la inspiración y el cuarto desde el puente los controla a todos».
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la esencia y la importancia del experimento de Fredericq?
En la creación de la circulación cruzada en dos perros. El experimento demostró la regulación humoral de la respiración: la asfixia de un animal provocaba disnea en el segundo debido a un cambio en la composición gaseosa de la sangre cruzada.
¿Cómo actúa el dióxido de carbono sobre los quimiorreceptores centrales?
El propio dióxido de carbono atraviesa fácilmente la barrera hematoencefálica hacia el tronco encefálico. Allí, en el líquido extracelular, se forman iones de hidrógeno ($H^+$) a partir de él, los cuales estimulan localmente los quimiorreceptores.
¿Qué papel desempeña el reflejo de Hering-Breuer?
Durante la distensión pulmonar, las señales de los mecanorreceptores viajan a través del nervio vago e inhiben las neuronas inspiratorias. Durante la respiración forzada, este reflejo protege al tejido pulmonar de una sobredensión excesiva.
Qué más repasar sobre el tema
- Dependencia de la actividad de los quimiorreceptores periféricos respecto a la tensión de oxígeno
- Estructura histológica de las células tipo I y II en los cuerpos carotídeos
- Efecto del sistema nervioso simpático y parasimpático sobre la sensibilidad de los receptores
- Mecanismos de participación de la corteza cerebral en el control voluntario de la respiración
- Diferencias funcionales entre las regiones dorsal y ventral de la médula oblongada
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