Unidad estructural del tejido
A diferencia de muchos otros tejidos, el músculo esquelético no está formado por células aisladas, sino por estructuras complejas: las fibras musculares. La longitud de dicha fibra varía desde unos pocos centímetros hasta decenas de centímetros y, por lo general, corresponde a la extensión anatómica del propio músculo.
Cada fibra muscular incluye tres componentes obligatorios:
- Miosinplasto. Es una estructura cilíndrica larga que constituye la mayor parte de la masa y el volumen de la fibra. Es aquí donde se localiza el aparato contráctil.
- Miosatélites (células satélites). Células poco diferenciadas que actúan como reserva cambial para el crecimiento y la regeneración. Se ubican en depresiones especiales del plasmalema del miosinplasto, pero nunca se fusionan con él.
- Membrana basal. Una envoltura externa universal que rodea por completo el complejo formado por el miosinplasto y los miosatélites. En histología se suele emplear el término sarcolema, que en un sentido clásico designa la combinación de la membrana basal y el plasmalema.
Aparato nuclear y contráctil
La morfología del miosinplasto se estudia mejor en cortes longitudinales. Una de las principales características del tejido es la cantidad colosal de núcleos en cada fibra. Al mismo tiempo, el 95% de ellos son núcleos estrechos y en forma de bastón del propio miosinplasto, mientras que el 5% restante pertenece a las células satélites. En el miosinplasto faltan por completo los centros celulares (centriolos), por lo que sus núcleos han perdido la capacidad de división tanto en condiciones normales como ante lesiones.
Los núcleos del miosinplasto siempre están desplazados hacia la periferia extrema de la fibra. La razón de esto radica en el aparato contráctil masivo: las miofibrillas, que ocupan alrededor del 70% del volumen del sarcoplasma.
En un corte transversal con gran aumento, las miofibrillas parecen múltiples puntos (alrededor de 1400 por fibra), con un diámetro de aproximadamente 1,5 µm cada una. A nivel microscópico óptico, forman la estriación transversal característica de toda la fibra debido a la alternancia regular de regiones (discos) claras y oscuras.
Propiedades tintoriales y microscopía
Para un estudio exhaustivo de la estructura del tejido, en histología se suelen utilizar preparaciones de lengua. En este órgano, los haces de fibras musculares discurren en tres direcciones mutuamente perpendiculares, lo que permite observar las fibras en varias proyecciones simultáneamente en un solo corte histológico: como haces longitudinales largos y como cortes transversales redondeados.
Con la tinción estándar de hematoxilina y eosina, las fibras musculares muestran una oxifilia marcada: su citoplasma se tiñe de un color rosa brillante con la eosina. Esto se debe a la concentración sumamente alta de proteínas en el sarcoplasma. Para una visualización más nítida de la estriación transversal, se emplea la tinción de hematoxilina férrica.
Mecanismo de contracción y suministro de energía
El funcionamiento del músculo esquelético se basa en la teoría del deslizamiento. La contracción no ocurre debido al acortamiento físico de las propias moléculas proteicas, sino como resultado de un cambio en el grado de superposición de los miofilamentos finos y gruesos. Los filamentos se deslizan unos hacia otros gracias al acoplamiento y desacoplamiento cíclico de «puentes». Esto conduce a la aproximación de las líneas Z, al acortamiento del sarcómero y, en consecuencia, a la contracción de toda la miofibrilla.
El proceso es desencadenado por un impulso nervioso que provoca un aumento brusco en la concentración de iones de calcio ($Ca^{2+}$) en el sarcoplasma. Un trabajo de esta magnitud requiere un gasto energético colosal, por lo que la fibra cuenta con un potente sistema de soporte vital:
- Organelos: contenido extremadamente alto de mitocondrias.
- Reservas (inclusiones): gránulos de glucógeno (carbohidratos) y gotas lipídicas (grasas).
- Fuentes de energía: la fuente directa es el ATP (desdichado gracias a la actividad ATPásica de la miosina). Durante cargas pico y con déficit de ATP, entra en juego la fosfocreatina, que dona su grupo fosfato para restaurar instantáneamente los niveles de ATP.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué proteínas forman los miofilamentos gruesos y finos de las miofibrillas?
Los miofilamentos gruesos y finos de las miofibrillas están formados por proteínas contráctiles y reguladoras específicas.
- Miofilamentos finos: la base está compuesta por una doble hélice de la proteína globular actina, en la cual se entrelazan la proteína fibrilar tropomiosina y la proteína globular troponina.
- Miofilamentos gruesos: están formados por la proteína miosina, cuya molécula consta de un bastón largo (cola) y una doble cabeza.
¿Qué estructuras delimitan el sarcómero en la miofibrilla?
El sarcómero de la miofibrilla está limitado por dos líneas Z dispuestas de forma consecutiva.
- Línea Z (telophragma) — una línea oscura que pasa por el centro de cada disco I claro.
El sarcómero representa la unidad funcional del aparato contráctil e incluye un disco A completo en el centro y dos mitades de discos I en los bordes adyacentes a las líneas Z.
¿Qué compone la tríada muscular?
La tríada muscular consta de un túbulo T transverso y dos cisternas terminales adyacentes.
- Túbulo T — una invaginación profunda en forma de canal del plasmalema.
- Cisternas terminales — porciones terminales dilatadas de los túbulos L del retículo sarcoplásmico (retículo endoplasmático liso), ubicadas firmemente a los lados del túbulo T.
¿Qué tipos de fibras musculares existen en el tejido muscular esquelético?
En el tejido muscular esquelético existen los siguientes tipos de fibras. Según la velocidad de acortamiento y el metabolismo:
- Rojas — lentas, oxidativas (tipo I).
- Blancas — rápidas, glucolíticas (tipo II).
- Intermedias.
Según su capacidad para generar potencial de acción:
- Fásicas — generan un PA completo.
- Tónicas — incapaces de generar un PA completo.
Según su localización:
- Intrafusales — dentro del huso muscular.
- Extrafusales — el resto de las fibras musculares.
¿Qué organelo cumple la función de depósitos de iones de calcio en la fibra muscular?
La función de depósito de iones de calcio en la fibra muscular la cumple el retículo sarcoplásmico (una forma especializada de retículo endoplasmático liso). En estado de reposo, las bombas de calcio en la membrana del retículo sarcoplásmico bombean activamente iones de calcio desde el sarcoplasma hacia el interior de las cisternas terminales. Durante la excitación, se abren los canales de calcio y los iones de calcio salen del depósito hacia el sarcoplasma.
El simplasto se asemeja a un vagón de metro abarrotado: los elementos contráctiles (miofibrillas) ocupan todo el espacio del centro (70% del volumen), por lo que los «pasajeros» (núcleos) están fuertemente presionados contra las paredes (periferia).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué los núcleos de la fibra muscular no pueden dividirse?
En los miosinplastos (sincitios musculares) faltan por completo los centriolos. Debido a esto, los núcleos pierden la capacidad de dividirse tanto en condiciones normales como durante la regeneración del tejido.
¿A qué se debe el acortamiento de la fibra muscular?
El proceso se basa en la teoría del deslizamiento. Las propias moléculas de proteína no cambian de longitud, pero los miofilamentos gruesos y finos se deslizan unos hacia otros. Esto aproxima las líneas Z y reduce la longitud del sarcómero.
¿Qué es el sarcolema?
En la literatura, este término se interpreta de dos maneras. En su sentido clásico, es una envoltura compleja formada por el plasmalema de la fibra muscular y la membrana basal que la recubre externamente.
Qué más repasar sobre el tema
- Estructura molecular del sarcómero: bandas A, bandas I y líneas Z.
- El papel del retículo sarcoplásmico en el almacenamiento y liberación de iones de calcio.
- Etapas de la formación de puentes transversales entre filamentos.
- Mecanismo de activación y funcionamiento de los miosatélites ante una lesión muscular.
- Comparación de la estructura de los tejidos musculares esquelético, cardíaco y liso.
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