Sistemas membranosos de la fibra muscular

Organización del aparato membranoso

Para una transmisión rápida y sincrónica de la señal, el miosinplasto utiliza un sistema especializado de membranas. Este atraviesa toda la fibra muscular y se encuentra en estrecho contacto con las miofibrillas.

Sistema T (túbulos transversos) Los túbulos T son profundas invaginaciones en forma de canal formadas por la propia membrana celular: el sarcolema. Recorren transversalmente el eje longitudinal de la fibra, rodeando las miofibrillas en forma de anillo, y sirven como vías para conducir la excitación hacia el interior de la célula.

Retículo sarcoplásmico Es un retículo endoplásmico liso (agranular) modificado. En la fibra muscular está representado por túbulos L, que tienen forma de bucle y se orientan longitudinalmente a lo largo del eje longitudinal de la fibra. Los túbulos L envuelven densamente cada miofibrilla.

En los puntos de contacto con los túbulos T, los túbulos L forman ensanchamientos: las cisternas terminales. Juntos, estos elementos forman la tríada, la unidad estructural y funcional más importante del aparato membranoso, que consta de un túbulo T central y dos cisternas terminales adyacentes a los lados.

Transporte de calcio e inicio de la contracción

En las membranas de las cisternas terminales se encuentran dos complejos proteicos muy importantes que controlan el nivel de iones de calcio ($Ca^{2+}$) en la célula:

1. Bomba de calcio (bomba de $Ca^{2+}$). Funciona constantemente utilizando energía de ATP para el transporte activo. Su tarea es bombear los iones de calcio desde el sarcoplasma hacia el interior de las cisternas terminales. Debido a esto, en estado de reposo se mantiene una alta concentración de $Ca^{2+}$ dentro del depósito (cisternas) y una concentración extremadamente baja en el sarcoplasma circundante.
2. Canales de calcio. En estado de reposo están cerrados y no dejan pasar iones. Se abren únicamente cuando llega un impulso nervioso.

El mecanismo de inicio de la contracción representa una cadena lógica estricta:

• La onda de excitación se propaga a lo largo del sarcolema y penetra en el interior de la fibra a través de las membranas de los túbulos T.
• En el área de las tríadas, la señal eléctrica se transmite del túbulo T a la membrana de las cisternas terminales.
• La señal provoca la apertura de los canales de calcio.
• Los iones de $Ca^{2+}$ salen de manera pasiva, obedeciendo al gradiente de concentración, en forma de avalancha desde las cisternas terminales hacia el sarcoplasma.
• Un aumento brusco en la concentración de calcio alrededor de las miofibrillas estimula su contracción.

Organización sarcomérica de las miofibrillas

Las miofibrillas son el aparato contráctil de la fibra. Están empaquetadas densamente en la parte central del miosinplasto, desplazando los núcleos hacia la periferia. Un rasgo característico de la fibra muscular es la estriación transversal, que se observa claramente mediante microscopía óptica.

Esta estriación surge debido a la alternancia ordenada de regiones con diferentes propiedades ópticas:

• Discos I (claros): zonas isótropas. Su anchura en estado relajado es de aproximadamente 0,8 µm.
• Discos A (oscuros): zonas anisótropas. Su anchura es de aproximadamente 1,5 µm.

Las bandas de todas las miofibrillas vecinas se disponen estrictamente al mismo nivel (sincrónicamente), lo que confiere a toda la fibra muscular su aspecto estriado. La microscopía electrónica permite examinar esta estructura a nivel ultraestructural, donde el sarcómero actúa como la unidad básica.

El sarcómero es una sección de la miofibrilla situada entre dos líneas Z (telofragmas). La propia línea Z pasa exactamente por el centro de cada disco I claro. De este modo, un solo sarcómero incluye por completo un disco A oscuro y dos mitades de discos I claros en los bordes. La longitud total del sarcómero en reposo es de unos 2,3 µm.

Topografía ultraestructural del sarcómero

El disco A oscuro en sí no es homogéneo. Sus regiones periféricas se ven más oscuras, y en el medio se localiza una banda más clara: la zona H (de unos 0,5 µm de ancho en reposo). Exactamente a través del centro de la zona H pasa la línea M oscura (mesofragma).

Si nos desplazamos desde un extremo del sarcómero hasta el otro, veremos la siguiente secuencia estricta de elementos:

1. Línea Z (límite del sarcómero).
2. La mitad del disco I claro.
3. La parte periférica oscura del disco A.
4. La zona H con la línea M que pasa por su centro.
5. La parte periférica oscura del disco A.
6. La segunda mitad del disco I claro.
7. La siguiente línea Z (segundo límite).

En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema

Preguntas de clases y exámenes

Qué más repasar sobre el tema

• Propiedades ópticas de los discos isótropos y anisótropos
• Mecanismo de funcionamiento de la bomba de calcio y consumo de ATP
• Ultraestructura de los miofilamentos: elementos que forman los discos oscuros y claros
• Sincronización de la estriación a nivel de todo el miosinplasto

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Material preparado por los profesores de WhiteCoat Pro según el plan de estudios de las facultades de medicina. De carácter educativo.