Regulación hipofisaria: tres hormonas clave
La adenohipófisis controla los ovarios mediante tres hormonas, cada una de las cuales posee células diana y efectos morfogenéticos propios:
- FSH (hormona foliculoestimulante) actúa sobre las células foliculares. Inicia el crecimiento del pool de folículos primordiales y secundarios, mantiene su desarrollo y estimula la enzima aromatasa.
- LH (hormona luteinizante) actúa sobre las células tecales (intersticiales). Sirve como desencadenante de la ovulación, asegura la transformación del folículo en cuerpo lúteo y estimula la producción de andrógenos, los cuales son indirectamente necesarios para la síntesis de estrógenos.
- LTH (hormona lactótropa / prolactina) actúa sobre las células luteínicas del cuerpo lúteo, estimulando la producción de progesterona y ejerciendo un efecto de soporte sobre las estructuras ováricas.
«Teoría de las dos células» de la síntesis de estrógenos
El concepto clave de la biosíntesis de esteroides en el folículo en crecimiento radica en la cooperación entre dos tipos celulares.
- Primera etapa (en las células tecales): Bajo la influencia de la LH, las células captan colesterol y lo convierten primero en progesterona y luego en testosterona.
- Segunda etapa (en las células foliculares): La testosterona difunde a través de la membrana basal desde la teca hacia la capa folicular. Aquí, bajo la influencia de la FSH, la enzima aromatasa (con la participación de $H_2O$) convierte los andrógenos en estradiol.
Los estrógenos ya formados se acumulan parcialmente en el líquido folicular, creando un entorno para el óvulo, y parcialmente regresan a través de la membrana basal hacia el torrente sanguíneo.
Analogía histológica con el sistema reproductor masculino
La comparación entre las estructuras del ovario y del testículo demuestra claramente la homología funcional de las células en ambos sexos:
- Células de Leydig (testículo) y células tecales (ovario) son intersticiales y se encargan de la síntesis de testosterona.
- Células de Sertoli (testículo) y células foliculares (ovario) tienen la capacidad de convertir la testosterona en estradiol.
Regulación peptídica y atresia folicular
Las células foliculares sintetizan no solo esteroides, sino también una hormona proteica denominada gonadocrinina. Esta se acumula en el líquido folicular y provoca la muerte (atresia) de los folículos vecinos, asegurando la selección del folículo dominante, o bien desencadena la atresia del propio folículo en caso de alteración de la ovulación.
El proceso de atresia se acompaña de un cambio en el tipo de secreción hormonal:
- En la etapa temprana, mientras las células foliculares sigan vivas, el folículo atrésico es la principal fuente de síntesis de estrógenos.
- En la etapa tardía, las células foliculares mueren y se forman cuerpos atrésicos a partir de derivados de la teca. La secreción se desplaza hacia los andrógenos y la progesterona.
Nota: Al inicio de la etapa climatérica, la maduración masiva de los folículos primordiales (formación de la theca interna) y su posterior atresia masiva provocan un repunte brusco de estrógenos y andrógenos. Con el tiempo, la caída en la producción de estrógenos combinada con la persistencia de la síntesis de andrógenos por los ovarios y la corteza suprarrenal puede conducir a la masculinización.
Biosíntesis en el cuerpo lúteo y retroalimentación
Durante la transformación del folículo en cuerpo lúteo se produce un cambio genético. En las células foliculares, que pasan a ser luteínicas, se desactivan los genes de las enzimas de aromatización y se activan los genes de la etapa inicial de la biosíntesis. Como resultado, las células luteínicas (bajo la estimulación de la LTH) se detienen en la fase de conversión de colesterol en progesterona.
Los estrógenos y la progesterona segregados por los ovarios regulan su propia producción mediante un mecanismo de retroalimentación negativa. Actúan sobre las neuronas del sistema límbico, las cuales transmiten señales al hipotálamo para disminuir la secreción de luliberina.
- Los estrógenos inhiben la secreción de FSH, por lo cual esta permanece deprimida durante casi todo el ciclo.
- La progesterona inhibe la secreción de LH, suprimiéndola en la segunda mitad del ciclo.
Esto asegura la inhibición del desarrollo de nuevos folículos en el ciclo actual.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué etapas de desarrollo atraviesa el cuerpo lúteo (corpus luteum)?
El ciclo vital del cuerpo lúteo comprende cuatro etapas secuenciales de desarrollo.
- Etapa de proliferación y vascularización: colapso de la cavidad folicular, invasión de tejido conectivo con vasos sanguíneos y colonización celular.
- Etapa de metamorfosis glandular: diferenciación de las células foliculares y tecales en granuloluteínicas y tecaluteínicas.
- Etapa de apogeo: secreción activa de progesterona.
- Etapa de regresión (involución): degeneración y atrofia de las células luteínicas con reemplazo por tejido conectivo y formación del cuerpo albicans (corpus albicans).
¿Cuáles son las capas histológicas de la pared del folículo terciario (folículo de Graaf)?
La pared del folículo terciario maduro (folículo de Graaf) está formada por varias capas histológicas.
- Capa granulosa (granosidad): epitelio folicular estratificado.
- Membrana basal: estructura que delimita externamente el epitelio folicular.
- Capa tecal interna (theca interna): porción interna de la cápsula de tejido conectivo.
- Capa tecal externa (theca externa): porción externa de la cápsula de tejido conectivo del folículo.
¿Qué enzimas específicas, además de la aromatasa, participan en la esteroidogénesis en las células ováricas?
Además de la aromatasa, en las fuentes se mencionan directamente dos enzimas/sistemas enzimáticos relacionados con alteraciones de la esteroidogénesis ovárica.
- 17α-hidroxilasa: ante un defecto relacionado con una mutación del gen CYP17A1, se describen amenorrea primaria, ausencia de desarrollo de caracteres sexuales secundarios e hipertensión arterial.
- 17,20-liasa: su deficiencia presenta un cuadro clínico similar al defecto de la 17α-hidroxilasa; la hipertensión arterial no es característica, y pueden presentarse quejas frecuentes de dolor en el bajo vientre debido a múltiples quistes ováricos.
Analogía para memorizar: Las células tecales actúan como una fábrica de materias primas (producen testosterona bajo la acción de la LH) y las células foliculares como un taller de procesamiento (convierten la materia prima en estradiol bajo la acción de la FSH).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué es necesaria la FSH para la producción de estrógenos?
La FSH no sintetiza el sustrato, pero activa la enzima aromatasa en las células foliculares, la cual es necesaria para la conversión de la testosterona (proveniente de la teca) en estradiol.
¿Qué interacción entre los estrógenos y la progesterona se observa en el miometrio?
En el miometrio actúan como antagonistas: la progesterona reduce la sensibilidad a la oxitocina para mantener el embarazo, mientras que los estrógenos al final del mismo aumentan dicha sensibilidad, desencadenando el parto.
¿Cómo se mantiene el perfil hormonal durante el periodo premenstrual?
Cuando en los ovarios no hay folículos maduros en desarrollo, el fondo hormonal se mantiene a través de las estructuras en fase de atresia tardía, las cuales secretan predominantemente andrógenos, así como por el cuerpo lúteo.
Qué más repasar sobre el tema
- Regulación genética de los sistemas enzimáticos durante la luteinización folicular
- Mecanismo de transmisión neurohumoral de señales a través del sistema límbico
- Efectos específicos de los estrógenos y la progesterona sobre los órganos Diana (sinergismo y antagonismo)
- Efectos morfogenéticos de las gonadotropinas en diferentes etapas de la foliculogénesis
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