Terminología y clasificación
Estrictamente hablando, el uso del concepto de «óvulo» en relación con los mamíferos y los seres humanos es convencional. Durante el ciclo reproductivo no se forma una gameta femenina verdaderamente madura en el sentido biológico clásico. En medicina y embriología, este término se utiliza para designar una de las dos etapas de desarrollo:
- Oocito de primer orden. Se encuentra dentro de un folículo ovárico secundario tardío o terciario durante el periodo de crecimiento grande.
- Oocito de segundo orden. Es la célula ya ovulada que ha salido a la luz de la trompa uterina. Esta es la etapa que se representa con mayor frecuencia en los esquemas anatómicos.
Desde el punto de vista de la clasificación, la gameta femenina humana es secundariamente oligolecítica (contiene una pequeña cantidad de vitelo) e isolecítica (el vitelo se distribuye uniformemente por el citoplasma). El concepto de «secundariedad» tiene significado evolutivo: durante la filogenia se produjo un retorno a una pequeña cantidad de inclusiones vitelinas, lo que se observó por primera vez en la historia del desarrollo de los organismos vivos en el anfioxo. A pesar de la escasa cantidad de vitelo, el volumen total de la gameta femenina supera el tamaño del espermatozoide en miles de veces debido a una enorme cantidad de citoplasma y orgánulos.
Estructura interna del citoplasma
El contenido interno del oocito se distingue por un alto grado de especialización. En el citoplasma se encuentran dispersos uniformemente los gránulos de vitelo, cada uno de los cuales está rodeado por su propia membrana. En cuanto a su composición química, representan complejos de lipoproteínas y fosfoproteínas (los componentes principales son la fosfovitina y la lipovitelina). Las sustancias para estos gránulos no solo son sintetizadas por la propia célula, sino que también provienen del torrente sanguíneo desde el hígado materno.
Directamente debajo del plasmalema, en la capa cortical, se localizan los gránulos corticales. Son vesículas membranosas específicas llenas de enzimas. Su tarea principal es participar en la reacción cortical en el momento de la fecundación, lo cual es el mecanismo de defensa más importante contra la polispermia.
Asimismo, en el citoplasma están presentes los cuerpos multivesiculares, estructuras membranosas que se forman como resultado de la digestión de partículas fagocitadas. Merece especial atención el potente aparato de síntesis proteica. El oocito acumula de antemano una gran reserva de ribosomas, ARN de transferencia y ARN mensajero. Esta reserva es vital para asegurar la síntesis rápida de proteínas en las primeras horas tras la fecundación, mientras el propio genoma del cigoto aún no ha comenzado a funcionar.
Características del centro celular y de la superficie
Una característica crítica del óvulo (oocito secundario) es la ausencia total del centro celular. Tras la finalización de la primera división meiótica, la gameta femenina pierde los centriolos. Esto tiene una gran importancia biológica y clínica: el óvulo no es capaz de dividirse de forma independiente. La capacidad de mitosis se recupera exclusivamente después de que el espermatozoide aporte sus centriolos durante el proceso de fecundación.
La superficie celular está formada por un plasmalema en el que se disponen numerosas microvellosidades. Su presencia aumenta significativamente la superficie total de la célula, asegurando un intenso intercambio de sustancias.
Cubiertas del óvulo
Por fuera, la gameta femenina está rodeada por dos cubiertas protectoras: la zona pelúcida y la corona radiada.
- Zona pelúcida (zona pellucida, Zp). Rodea directamente el plasmalema del oocito. Es el producto de la secreción tanto del propio óvulo como de las células foliculares. Químicamente consta de glucosaminoglicanos y glicoproteínas específicas (fracciones Zp1, Zp2, Zp3). La fracción Zp3 actúa como receptores específicos de especie para los espermatozoides, asegurando la unión de las gametas. Las glicoproteínas Zp2, tras la reacción cortical, cambian su estructura y bloquean la penetración de espermatozoides adicionales (mecanismo de defensa contra la polispermia).
- Corona radiada (corona radiata, corona radiata). Está formada por células foliculares que carecen de membrana basal. Estas células emiten largas prolongaciones que penetran en la zona pelúcida, lo que forma la característica «corona radiada».
Bajo las cubiertas o como parte de ellas se encuentran los cuerpos polares. Son los productos de la primera (que ocurre antes de la fecundación) y la segunda (después de la fecundación) división meiótica.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿En qué fase de la meiosis se detiene el oocito secundario hasta el momento de la penetración del espermatozoide?
Hasta el momento de la penetración del espermatozoide, el oocito secundario se detiene en la etapa de metafase de la segunda división meiótica.
La finalización de la segunda división meiótica solo es posible tras la fecundación: la penetración del núcleo y los centriolos del espermatozoide estimula la rápida finalización de la división con la formación del pronúcleo femenino y el segundo cuerpo polar.
Para memorizar las funciones de las proteínas de la zona pelúcida: Zp3 es el «candado» para el espermatozoide (receptor) y Zp2 es la «cerca» que crece después de la fecundación, protegiendo contra el exceso de espermatozoides (polispermia).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué el término «óvulo» se considera convencional en los mamíferos?
En el ciclo ovulatorio no existe un óvulo maduro verdadero en el sentido biológico clásico. Por lo general, este término se entiende como un ovocito secundario liberado en la trompa uterina o un ovocito primario en el folículo ovárico.
¿Podrá el oocito iniciar la división sin la participación del espermatozoide?
No, ya que después de la primera división meiótica el oocito pierde los centriolos. La capacidad de división (mitosis) se recupera solo después de que el espermatozoide aporta su centro celular.
¿Qué es la reacción cortical y para qué sirve?
Es el proceso de liberación de enzimas a partir de los gránulos corticales ubicados bajo el plasmalema. Como resultado de la reacción, se bloquean los receptores Zp2 en la zona pelúcida, lo que previene la penetración de espermatozoides adicionales en la célula (polispermia).
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismo de la reacción cortical y bioquímica de la prevención de la polispermia
- El proceso de síntesis de los gránulos de vitelo y la participación del hígado materno
- Estructura histológica de la corona radiada (corona radiata) y funciones de sus prolongaciones
- Dinámica de la meiosis en la ovogénesis y formación de los cuerpos polares
- Funciones del aparato de síntesis proteica del oocito antes de la activación del genoma del cigoto
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