Entstehungsmechanismus
Gemäß der Konzeption der Schule von I. P. Pawlow basiert die Reaktionshandlung nicht auf den ursprünglichen Eigenschaften des Reizes selbst, sondern auf der Tatsache seiner wiederholten Koinzidenz mit unbedingten Reflexen.
Als Beispiel kann die Ausbildung des Nahrungsreflexes betrachtet werden:
- Ausgangsbasis: Zwingendes Vorhandensein eines Bedürfnisses (das Tier muss Hunger verspüren).
- Erster Kontakt mit dem Stimulus: Wenn der bedingte Reiz zum ersten Mal eingeschaltet wird (z. B. ein Licht brennt auf), entsteht eine angeborene Orientierungs- und Erforschungsaktivität. Das Subjekt dreht den Kopf und Rumpf und mustert die Lichtquelle.
- Mehrfache Kopplungen (10–20 Mal): Die Aktion der Lampe wird mit der Fütterung kombiniert. Infolgedessen bildet sich eine zeitliche Verbindung heraus.
- Fazit: Das externe Licht verändert seine Bedeutung grundlegend. Die Erforschungsreaktion klingt ab, und das Licht beginnt eine antizipatorische Nahrungsreaktion (reichlicher Speichelfluss und charakteristische Bewegungen) auszulösen.
Im Gegensatz zum Nahrungsreflex erfordert der Abwehrreflex (wenn das Signal mit einem Stromschlag kombiniert wird) wesentlich weniger Zeit: Für das Tier genügen lediglich 2–3 Kopplungen des Reizes mit Schmerz, um eine stabile Vermeidungsreaktion auszubilden.
Ausbildungsregeln (nach I. P. Pawlow)
Damit sich die zeitliche Verbindung erfolgreich festigt, ist die strikte Einhaltung einer Reihe physiologischer Bedingungen erforderlich:
- Vorhandensein von Motivation. Der Organismus muss sich im entsprechenden funktionalen Zustand befinden (Hunger bei der Nahrungsreaktion, Angstgefühl vor Verletzung bei der Abwehrreaktion).
- Zwingende Verstärkung. Das Signal ist sinnlos, wenn es nicht mit der Befriedigung eines Lebensbedürfnisses endet.
- Zeitregel (Vorherrschaft). Der indifferente Reiz muss auf die Rezeptoren einwirken, bevor die unbedingte Verstärkung auftritt.
- Ökologische Angemessenheit und Wahrnehmung. Das Signal muss von den Sinnesorganen erfasst werden können und für die jeweilige Spezies einen biologischen Sinn haben. Beispielsweise sind für Fische Veränderungen der Zusammensetzung oder Wasserbewegungen wichtig, für höhere Säugetiere hingegen Geräusche, Gerüche und Licht.
- Stärkeverhältnis. Die unbedingte Verstärkung muss biologisch stärker sein als der bedingte Reiz.
- Wiederholung. Eine wiederholte Wiederholung des Paars „Signal + Verstärkung“ ist erforderlich (Kopplungsgesetz).
- Fehlen von Konkurrenz. Zum Zeitpunkt des Lernens dürfen keine anderen dominanten Herde vorhanden sein (z. B. akuter Schmerz oder eine volle Harnblase).
- Gesundheitszustand. Das Subjekt muss absolut klinisch gesund sein.
Klassifikation bedingter Reflexe
Die bedingt-reflektorische Aktivität lässt sich nach mehreren Kriterien in Gruppen unterteilen.
Nach dem Rezeptorapparat (Analysator):
- Visuell (auf Licht);
- Auditiv (auf Ton);
- Olfaktorisch;
- Kutan (taktil) u. a.
Nach der biologischen Natur der Verstärkung:
- Nahrungsbezogen;
- Abwehrend;
- Sexuell.
Nach dem zeitlichen Intervall der Verstärkungsabgabe:
- Kurz verzögert: das Intervall zwischen Signal und Verstärkung beträgt 10 bis 20 Sekunden (maximal bis zu 30 s).
- Lang verzögert: die Pause überschreitet 30 Sekunden.
- Spät verzögert (Spätreaktion): die Verstärkung wird nach ca. 3 Minuten verabreicht.
- Spurenreflexe: der verstärkende Faktor wird erst verabreicht, nachdem der bedingte Reiz seine Wirkung bereits eingestellt hat (Erregung überlagert sich der „Spur“ im Nervensystem).
- Koinzidierend: Signal und unbedingter Faktor wirken synchron.
Gesetz der Stärkeverhältnisse und Reflexe höherer Ordnung
Das Stärkegesetz besagt, dass das Ausmaß der bedingt-reflektorischen Antwort von der physischen Intensität des Reizes (je stärker das Signal, desto aktiver die Reaktion) und vom biologischen Wert der Verstärkung abhängt (z. B. gibt ein Hund mehr Speichel auf ein Signal ab, das durch frisches Fleisch verstärkt wird, als auf Fleisch-Zwieback-Pulver). Dieses Gesetz kann bei besonderen Phasenzuständen des Organismus verfälscht sein: während des Schlafs, unter Hypnose oder bei Neurosen.
Reflexe höherer Ordnung entstehen, wenn ein neuer neutraler Stimulus nicht mit einer angeborenen Reaktion, sondern mit einem bereits fest ausgebildeten bedingten Reflex (erster Ordnung) kombiniert wird. Auf diese Weise bildet sich eine zeitliche Verbindung zweiter und anschließend dritter Ordnung heraus. Bei Hunden endet die Lerngrenze gewöhnlich bei der dritten Ordnung (am leichtesten auf Basis von Abwehrreaktionen); ein Reflex vierter Ordnung lässt sich nicht ausbilden. Beim Menschen hingegen können dank sprachlicher Verstärkung Reflexe viel höherer Ordnungen entstehen.
Instrumentelle bedingte Reflexe
Dies ist eine besondere Form des adaptiven Verhaltens, bei der das Tier eine aktive physische Handlung ausführen muss (einen Hebel drücken, an einem Ring ziehen, eine bestimmte Körperhaltung einnehmen), um eine Verstärkung zu erhalten.
Die Besonderheit besteht darin, dass solche motorischen Akte reflexartig ablaufen. In klassischen Experimenten von N. W. Asmajan und E. M. Bogomolowa wurde gezeigt, dass ein Hund nach einem akustischen Signal auch dann zum alten Ort läuft und mit der Pote auf den leeren Boden drückt, wenn das Pedal an einen anderen Ort versetzt wird. Der adaptive Sinn eines solchen Verhaltens festigt sich erst dann, wenn die physische Handlung selbst zu einem bedeutsamen Zwischenschritt auf dem Weg zum Ziel wird.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Welche physiologischen Mechanismen liegen der Entstehung der zeitlichen Verbindung bei der Ausbildung eines bedingten Reflexes zugrunde?
Der Entstehung der zeitlichen Verbindung liegt die Konvergenz von Stimuli an kortikalen Neuronen und die anschließende Aktivierung des genetischen Apparats zugrunde. Nach I. P. Pawlow bildet sich die Verbindung in der Großhirnrinde zwischen den Repräsentationsherden des bedingten Signals und der unbedingten Verstärkung aus.
Auf molekularer Ebene laufen folgende Prozesse ab:
- Konvergenz von Stimuli — Zusammenführung von Erregungen aus Motivation, bedingtem Signal und Verstärkung an der Neuronmembran.
- Aktivierung intrazellulärer Prozesse — Ingangsetzen einer Kaskade biochemischer Reaktionen unter Beteiligung sekundärer Botenstoffe (Second Messenger) und Signalübertragung in den Zellkern.
- Genomaktivierung — Expression von Frühgenen und Proteinsynthese nach dem Schema „DNA → RNA → Protein“.
- Strukturelle Umbauprozesse — Synthetisierte spezifische Proteine werden in synaptische Membranen eingebaut oder verändern die Struktur des Neurons.
Diese Veränderungen gewährleisten die langfristige Plastizität und Konsolidierung der Gedächtnisspur (Engramm).
Welche Arten der Hemmung bedingter Reflexe existieren?
In den Quellen sind folgende Arten der Hemmung im Zusammenhang mit bedingten Reflexen beschrieben:
- Aktive kortikale Hemmung — ihr Zusammenbruch tritt bei der Verzögerung der Verstärkung auf, d. h. bei einer Vergrößerung des Intervalls zwischen dem bedingten Signal und der Futtergabe.
- Differenzierungshemmung — ihr Zusammenbruch wird durch die Ausbildung mehrerer feiner und komplexer Differenzierungen hintereinander hervorgerufen.
- Löschungshemmung — ihre Aufhebung tritt bei Ausbleiben der Verstärkung auf, d. h. bei fehlender Belohnung bei zuvor etablierten konditionierten Reflexen.
Bei der Aufhebung des Hemmungsprozesses entwickelt sich ein neurotischer Zustand mit Überwiegen des Erregungsprozesses im Gehirn aufgrund einer Schwäche der hemmenden Kontrolle.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Was passiert bei der ersten Darbietung eines konditionierten Signals (z. B. Licht)?
Zunächst zeigt der Organismus eine angeborene Orientierungs- und Erforschungsreaktion: Er dreht Kopf und Rumpf zur Reizquelle. Erst nach wiederholten Paarungen mit Futter wird dieser Reiz zu einem konditionierten Reiz und löst eine Futterreaktion aus.
Worin besteht die Zeitregel bei der Ausbildung eines Reflexes?
Die Regel der Vorherrschaft (Präzedenzregel) erfordert, dass der indifferente konditionierte Reiz zu wirken beginnt, bevor die unkonditionierte Verstärkung verabreicht wird.
Was ist ein Spurenreflex?
Dies ist eine Art von Reflex, bei dem dem Tier die unkonditionierte Verstärkung erst nach vollständiger Beendigung der Wirkung des konditionierten Reizes verabreicht wird, d. h. die Reaktion wird auf eine nervliche «Spur» hin etabliert.
Wodurch unterscheidet sich ein instrumenteller Reflex von einem gewöhnlichen?
Um bei einem instrumentellen Reflex eine Verstärkung zu erhalten, muss das Subjekt eine bestimmte aktive motorische Handlung ausführen (z. B. das Drücken eines Pedals), die als intermediäres adaptives Ergebnis dient.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Umkehrung des Kraftgesetzes bei Hypnose, Schlaf und neurotischen Zuständen
- Besonderheiten bei der Etablierung von Reflexen höherer Ordnungen beim Menschen auf Basis verbaler Verstärkung
- Ökologische Bedeutung von Reizen für verschiedene biologische Arten
- Evidenzbasis der reflexartigen Natur motorischer Reaktionen (Experimente mit Pedalverschiebung)
- Unterschiede in der Geschwindigkeit der Etablierung von Futter- und Abwehrreflexen
Arbeiten Sie das Thema komplett im Kurs «Physiologie» durch
Hier ist die Zusammenfassung. Im Kurs finden Sie alles, was in Vorlesung und Prüfung gefragt wird.
- Vollständiges Skript zum Thema «Konditionierte Reflexe» und weitere 4.128 Seiten des Fachs
- Aufgaben und Tests nach jedem Thema – wie beim Kolloquium
- Der KI-Tutor beantwortet Ihre Fragen zum Thema jederzeit
- 114 Videolektionen zum Fach
Weitere Themen des Kapitels „Allgemeine Prinzipien der Verhaltensorganisation“
Kostenlose Video-Tutorials: PhysiologieKurze Lektionen mit Zusammenfassungen — ohne Registrierung.
Das Material wurde von Dozenten von WhiteCoat Pro nach dem Lehrplan medizinischer Hochschulen erstellt. Es hat Bildungscharakter.