Basaltonus und Dehnungsreflex
Unter normalen Bedingungen behält die Skelettmuskulatur selbst in Ruhe ihre physiologische Länge und einen gewissen Grad an Spannung bei – den Basaltonus. Dieser Prozess wird durch die Hintergrundaktivität von Rezeptoren sichergestellt – den Muskelspindeln, in deren Inneren sich intrafusale Fasern befinden. Diese sind leicht gedehnt und generieren eine tonische Impulse, die dem zentralen Nervensystem kontinuierlich den aktuellen Zustand und die Länge des Muskels übermitteln.
Wenn auf den Muskel eine äußere Kraft (z. B. eine Last) einwirkt und dieser passiv gedehnt wird, verformt sich der zentrale Teil der Muskelspindel. Dies löst den myotatischen Reflex aus:
- Die Frequenz der Signale, die über die sensiblen afferenten Fasern Ia verlaufen, steigt abrupt an.
- Im Rückenmark kommt es zu einer monosynaptischen (direkten) Erregung der Alpha-Motoneurone.
- Der Hauptmuskel (extrafusale Fasern) kontrahiert reflexartig und wirkt der Dehnung entgegen.
Das bekannteste klinische Beispiel für diesen Mechanismus ist der klassische Patellarsehnenreflex.
Gammaschleife und Alpha-Gamma-Kopplung
Würde das zentrale Nervensystem ausschließlich Alpha-Motoneurone stimulieren, käme es zu einer isolierten Kontraktion des Hauptmuskels. In einem solchen unphysiologischen Modus würde die Muskelspindel erschlaffen und schlaff werden. Der Rezeptor würde aufhören sich zu dehnen, es träte die «Spindelruhe» (Spindelstille) ein, und das Gehirn würde die Information über die Muskellänge verlieren.
Um diesen Kontrollverlust zu verhindern, wird die Gammaschleife aktiviert. Gamma-Motoneurone innervieren die polaren (End-)Abschnitte der intrafusalen Fasern. Bei ihrer Aktivierung kontrahieren sich diese Enden, was zur Spannung des zentralen sensorischen Teils der Spindel ohne tatsächliche Änderung der Länge des gesamten Muskels führt. Dies verstärkt den Impulsstrom über die Ia-Fasern und aktiviert indirekt die Alpha-Motoneurone, wodurch die Bewegungsbereitschaft aufrechtzuerhalten wird.
Während Willkürbewegungen, wenn die Befehle vom Gehirn ausgehen, wird der Mechanismus der Alpha-Gamma-Kopplung (Koaktivierung) in Gang gesetzt:
- Nervenimpulse gelangen gleichzeitig zu Alpha- und Gamma-Motoneuronen.
- Extrafusale Fasern verkürzen den Muskel, während intrafusale sofort den «Durchhang ausgleichen».
- Infolgedessen verändert sich die Länge der sensorischen Zone der Spindel nicht, und die Impulsation bleibt erhalten.
Dieser Prozess funktioniert wie ein präziser Servomechanismus, der es dem ZNS ermöglicht, Bewegungen direkt im Moment der Muskelkontraktion zu korrigieren.
Hemmsysteme des Rückenmarks
Spinalreflexe beinhalten nicht nur Erregungsprozesse, sondern auch lebenswichtige Hemmungsmechanismen. Sie schützen den Stütz- und Bewegungsapparat vor Überlastungen und erhöhen die Bewegungsgenauigkeit.
- Autogene Hemmung. In den Sehnen, in Reihe mit den Muskelfasern, befinden sich Golgi-Sehnenorgane. Sie reagieren nicht auf Längenänderungen, sondern auf die Zugspannung. Bei extremer Dehnung oder zu starker aktiver Anspannung werden Ib-Afferenzen aktiviert. Sie erregen inhibitorische Interneurone des Rückenmarks, welche die Alpha-Motoneurone desselben Muskels hemmen. Der Muskel entspannt sich, was das Ausreißen der Sehne vom Knochen verhindert.
- Rekurrente Hemmung. Das Axon eines Alpha-Motoneurons gibt vor dem Verlassen in die Peripherie einen Seitenast (Kollaterale) an ein spezielles inhibitorisches Interneuron ab — die Renshaw-Zelle. Diese Zelle unterdrückt die Aktivität eben desselben Motoneurons, das sie erregt hat (Prinzip der negativen Rückkopplung). Ein solcher Mechanismus verhindert eine übermäßige Erregung (Schutz vor Krämpfen), stabilisiert die Entladungsfrequenz und sorgt für eine laterale Hemmung benachbarter Neurone zur «Fokussierung» des Signals.
Kurz gefasst: Antworten auf Fragen zum Thema
Wo genau befinden sich die Zellkörper der Alpha- und Gamma-Motoneurone im Rückenmark?
Die Zellkörper der Alpha-Motoneurone befinden sich in den Vorderhörnern des Rückenmarks. Quellen weisen zudem darauf hin, dass sich in den Vorderhörnern vordere, mediale und laterale Kerne befinden, die von multipolaren Neuronen motorischen Typs gebildet werden. Die konkrete anatomische Lokalisierung der Gamma-Motoneuronen-Zellkörper wird in den vorliegenden Quellen nicht beschrieben; es wird angegeben, dass Gamma-Motoneurone die polaren Teile der intrafusalen Fasern innervieren.
Welche polysynaptischen Reflexe werden auf Ebene des Rückenmarks verschaltet?
Auf Ebene des Rückenmarks werden in den Quellen folgende polysynaptische Reflexe beschrieben:
- Beugreflex — auch bekannt als Schutzreflex / Rückzugreflex: ruft bei schmerzhafter oder thermischer Reizung von Hautrezeptoren das Wegziehen der Gliedmaße hervor; der Bogen umfasst zahlreiche Schaltungselemente (Interneurone).
- Gegenseitiger Streckreflex (Kreuzungsreflex): bei Beugung einer Gliedmaße auf der Reizseite wird die gegenüberliegende Gliedmaße zur Stützung gestreckt; das Signal kreuzt über die Commissura zur anderen Seite des Rückenmarks, unter Beteiligung inhibitorischer Interneurone.
Welche klinischen myotatischen Reflexe werden außer dem Patellarsehnenreflex in der Neurologie untersucht?
Neben dem Patellarsehnenreflex werden in der Neurologie folgende eigene (Eigen-)Reflexe der Muskeln untersucht:
- Biceps-brachii-Reflex (m. biceps brachii) — Bizepsreflex, verschaltet auf Höhe C5, C6.
- Triceps-brachii-Reflex (m. triceps brachii) — Trizepsreflex, verschaltet auf C6, C7.
- Brachioradialisreflex (Radiusperiostreflex) — wird am Brachioradialis-Muskel (m. brachioradialis) ausgelöst.
- Achillessehnenreflex — Fersenreflex, wird am Triceps surae der Wade ausgelöst (Höhe S1, S2).
Worin unterscheidet sich der myotatische Reflex vom Schutz-Beugreflex?
Diese Reflexe unterscheiden sich in der Struktur des Reflexbogens, den Rezeptoren und der physiologischen Funktion:
| Merkmal | Myotatischer Reflex | Schutz-Beugreflex |
|---|---|---|
| Typ des Bogens | Monosynaptisch (ohne Interneurone) | Polysynaptisch (zahlreiche Interneurone) |
| Rezeptoren | Propriozeptoren (Muskelspindeln) | Exterozeptoren der Haut (Nozizeptoren) |
| Stimulus | Passive Dehnung des Muskels | Schmerzhafter oder thermischer Reiz |
| Antwortreaktion | Muskelkontraktion zur Entgegenwirkung der Dehnung | Sofortiges Wegziehen der Gliedmaße (Rückzug) |
Die Spindel reagiert auf Dehnung (informiert über die Länge, ist parallel angeordnet), während das Golgi-Sehnenorgan auf Last (Zugspannung, ist in Reihe angeordnet) reagiert.
Fragen aus Vorlesungen und Prüfungen
Was passiert bei isolierter Stimulation der Alpha-Motoneuronen ohne Beteiligung des Gamma-Systems?
Es kommt zu einer Verkürzung der extrafusalen Fasern, wodurch die Muskelspindel erschlafft. Es tritt die «Spindelruhe» ein — die Impulsaktivität hört auf, und das ZNS verliert die Information über die aktuelle Länge des sich kontrahierenden Muskels.
Worin besteht die Schutzfunktion des Golgi-Sehnenorgans?
Das Golgi-Sehnenorgan löst den Reflex der autogenen Hemmung aus. Bei kritischer Muskelspannung unterdrückt es über inhibitorische Interneurone die Alpha-Motoneurone, was zu einer Muskelentspannung führt und Geweberisse oder den Ausriss der Sehne verhindert.
Welche Rolle spielen Renshaw-Zellen bei der Regulation spinaler Reflexe?
Renshaw-Zellen vermitteln die rekurrente Hemmung von Alpha-Motoneuronen. Sie arbeiten nach dem Prinzip der negativen Rückkopplung, verhindern Krämpfe, stabilisieren die Impulsfrequenz und fokussieren das Nervensignal.
Was es zum Thema noch zu wiederholen gibt
- Aufbau und Typen intrafusaler Muskelfasern
- Physiologische Unterschiede afferenter Fasern vom Typ Ia und Ib
- Mechanismen der lateralen Hemmung im Rückenmark
- Absteigende Kontrolle der Großhirnrinde über Alpha- und Gamma-Motoneuronen
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