بنية الببتيدوجليكان (المورين)
أساس القوة لأي بكتيريا هو الببتيدوجليكان (ويعرف مرادفاً بالمورين أو الموكوببتيد). وهو يشكل شبكة ليفية صلبة تحيط بغشاء السيتوبلازم.
يتكون هذا التركيب الجزيئي من جزأين رئيسيين:
- الهيكل الجليكاني. وهو عبارة عن سلاسل متوازية من السكريات الثنائية المتكررة: N-أستيل جلوكوزامين وحمض N-أستيل موراوي الفريد. ترتبط هذه السكريات بروابط جليكوسيدية. هذه الرابطة تحديداً هي التي يمكن أن يدمرها إنزيم أسيتيل مورياميداز (الليوزوزيم).
- الرابطة الببتيدية. ترتبط بجزيئات حمض N-أستيل موراوي ذيول جانبية - وهي ببتيدات رباعية (سلاسل من أربعة أحماض أمينية). تفصيل مهم: تتبادل في هذه الذيول متصاوغات L و D للأحماض الأمينية.
يبدو التسلسل النموذجي للببتيد الرباعي (على مثال بكتيريا E. coli سالبة الجرام) كالتالي: L-الانين، حمض D-الجلوتاميك، حمض ميزو-ديامينوبيميلينيك (mDAP) و D-الانين. ترتبط السلاسل المجاورة ببعضها البعض، لتشكل هيكلاً متجانساً.
البكتيريا موجبة الجرام (موجبة جرام)
غلاف الكائنات الدقيقة موجبة الجرام (مثل جنس Staphylococcus) يتميز بالثخانة ويلتصق بإحكام بالغشاء. وعند صبغه بالطريقة التي اقترحها H. Gram في عام 1884، يكتسب لوناً أزرق-بنفْسجياً.
الميزات الرئيسية:
- ببتيدوجليكان متعدد الطبقات. يمثل 40-90% من الكتلة الجافة للجدار. والمكونات الثانوية - البروتينات والدهون والسكريات المتعددة - توجد بكميات قليلة.
- ارتباط معقد. لا ترتبط الببتيدات الرباعية مباشرة، بل عبر جسر ببتيدي داخلي (مثل جسر خماسي الجلايسين المكون من 5 بقايا جلايسين)، مما يجعل الهيكل متيناً للغاية.
- اختلاف في الأحماض الأمينية. بدلاً من حمض ميزو-ديامينوبيميلينيك، غالباً ما توجد أمينوآسيد الليسين في الببتيدات الرباعية.
- الأحماض التَيْخويكية. الغلاف مخترق ببوليمرات الجلسرول فوسفات والريبي톨 فوسفات. ترتبط الأحماض التَيْخويكية تساهمياً بالمورين، بينما تثبت الأحماض الليبوتَيْخويكية كارهة للماء مباشرة في الغشاء. وهي تخلق شحنة سالبة قوية، وتساعد الخلية على الانقسام، وتُنظّم التحلل الذاتي وتضمن الالتصاق بأنسجة المضيف.
البكتيريا سالبة الجرام (سالبة الجرام)
تُصبغ هذه الكائنات الدقيقة (مثل الإشريكية القولونية E. coli) باللون الأحمر بصبغة جرام. جهازها الدفاعي أكثر تعقيداً، على الرغم من أن طبقة الببتيدوجليكان نفسها أرق بكثير.
الميزات الرئيسية:
- هيكل رقيق. يقع الببتيدوجليكان في الفضاء حول السيتوبلازم (الحيز المحيط بالهيولي).
- ارتباط مباشر. يرتبط D-الانين لسلسلة جليكانية واحدة بحمض ميزو-ديامينوبيميلينيك للسلسلة المجاورة مباشرة، دون جسور ببتيدية إضافية.
- الغشاء الخارجي. وهو حاجز حاسم يقع فوق الجدار ومرتبط به عبر البروتينات الدهنية. ويحتوي على البورينات (قنوات النقل) والسلسلة السكرية الدهنية (LPS).
- بنية LPS. يتضمن عديد السكاريد الشحمي سلسلة خاصة بـ O (مستضد O)، واللب، والدهون A.
قيود صبغة جرام والتصوير
على الرغم من الاستخدام الواسع النطاق لصبغة جرام، فإن لون الصبغة لا يتطابق دائماً بدقة مع نوع التركيب الحقيقي. وهناك استثناءات: على سبيل المثال، بكتيريا جنس Mobiluncus وبعض الأنواع المكونة للابواغ لها بنية موجبة الجرام نموذجية، ولكنها تُصبغ كسالبة الجرام.
لهذا السبب فإن التركيب الكيميائي والتنظيم الجزيئي للغلاف هما معيار أكثر موثوقية لتصنيف الكائنات الدقيقة مقارنة بنتيجة الصباغة المخبرية.
يمكن رؤية الصورة الحقيقية بمساعدة الفحص المجهري الإلكتروني. في المقاطع فائقة الرقة، تظهر بوضوح الاختلافات في ثخانة الأغلفة بين البكتيريا موجبة وسالبة الجرام، وفي مركز السيتوبلازم يمكن تمييز النواة (المادة الوراثية).
باختصار: إجابات عن أسئلة حول الموضوع
ما هي الوظائف التي يؤديها الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الجرام؟
- وظيفة الحاجز (barriere) - تقييد اختراق المركبات ذات الجزيئات الكبيرة والأدوية بفضل الغشاء الخارجي ذي المسام صغيرة القطر.
- وظيفة النقل (transport) - تنفيذ نقل المواد عبر قنوات البورين (البورينات).
- الارتباط الهيكلي (structura) - ارتباط الغشاء الخارجي بالببتيدوجليكان عبر البروتينات الدهنية.
- السمية (toxicitas) - وجود عديد السكاريد الشحمي (LPS)، الذي يتضمن السم الداخلي ليبيد A والسلسلة الخاصة بـ O واللب.
ما هي مجموعات المضادات الحيوية التي تمنع تخليق الببتيدوجليكان؟
- المضادات الحيوية بيتا لاكتام.
- الببتيدات السكرية.
- السايكلوسيرين.
- الباسيتراسين.
- مشتقات حمض الفوسفونيك.
ما هي الخصائص البيولوجية التي يمتلكها ليبيد A كجزء من LPS؟
- السمية (toxicitas) - ليبيد A هو سم داخلي يحدد سمية عديد السكاريد الشحمي.
- الإطلاق (liberatio) - تظهر السمية عند تدمير الخلية البكتيرية تحت تأثير المضادات الحيوية وخروج LPS إلى الوسط.
- الأهمية الإمراضية (pathogenesis) - يرتبط ليبيد A بمعظم مظاهر النشاط البيولوجي للبكتيريا سالبة الجرام.
ما هي البروتوبلاستات، والسفيروبلاستات، وأشكال L للبكتيريا؟
- البروتوبلاستات (protoplasti) - بكتيريا خالية تماماً من جدار الخلية، وعادة ما تكون كروية الشكل، وتنشأ من الكائنات الدقيقة موجبة الجرام.
- السفيروبلاستات (spheroplasti) - بكتيريا ذات جدار خلوي محفوظ جزئياً، تتشكل من الأنواع سالبة الجرام.
- أشكال L (formae L) - بكتيريا من نوع البروتوبلاست أو السفيروبلاست، فقدت القدرة على تصنيف الببتيدوجليكان ولكنها احتفظت بالقدرة على التكاثر تحت تأثير المضادات الحيوية أو الطفرات.
ما هي البكتيريا التي تفتقر بطبيعتها إلى جدار الخلية؟
- الميكوبلازما (Mycoplasma) - بكتيريا من طائفة Mollicutes (شعبة Tenericutes)، تتميز بالغياب التام لجدار الخلية ووجود غشاء سيتوبلازمي يحتوي على ستيرولات.
- المقاومة الطبيعية (resistentia) - غياب الجدار يحدد المقاومة المطلقة للميكوبلازما للأدوية التي تؤثر على تخليق جدار الخلية (البنسلينات، السيفالوسبورينات).
في البكتيريا موجبة الجرام، يكون الجدار كثيفاً (يحتوي على الكثير من الببتيدوجليكان) وبسيطاً (بدون غشاء خارجي). أما في سالبة الجرام، فهو رقيق، ولكنه يحتوي على عديد السكاريد الشحمي (LPS) السام في الغشاء الخارجي.
أسئلة من المحاضرات والامتحانات
ما هي فرادة التركيب الكيميائي للجدار الخلوي للبكتيريا؟
يحتوي تكوينه على مكونات غير موجودة في البشر والحيوانات: حمض N-أستيل موراوي، ومتصاوغات D للأحماض الأمينية (مثل D-الانين) وحمض ميزو-ديامينوبيميلينيك.
لماذا تعتبر إنزيمات تخليق الببتيدوجليكان هدفاً للمضادات الحيوية؟
نظراً لعدم وجود المكونات البيوكيميائية لجدار الخلية البكتيرية لدى البشر، فإن الأدوية التي تمنع تخليقه لا تُظهر أي سمية لخلايا المضيف.
كيف يؤثر الليزوزيم على الجدار الخلوي؟
يقوم الليوزوزيم (أسيتيل مورياميداز) بتدمير الروابط الجليكوسيدية بين السكريات في الهيكل الجليكاني للببتيدوجليكان، مما يحرم الخلية من هيكلها الصلب.
ما الفرق بين روابط الببتيدات الثنائية الرباعية (الروابط المتقاطعة) لدى البكتيريا الموجبة وسالبة الجرام؟
في البكتيريا سالبة الجرام، ترتبط السلاسل برابطة ببتيدية مباشرة. وفي موجبة الجرام، ترتبط عبر جسر ببتيدي داخلي (مثل خماسي الجلايسين)، مما يخلق بنية مكانية أكثر تعقيداً.
مواضيع أخرى للمراجعة في نفس السياق
- آليات التصاق البكتيريا بخلايا المضيف بمشاركة الأحماض التَيْخويكية
- التخليق الحيوي للببتيدوجليكان كهدف للأدوية المضادة للبكتيريا
- دور عديد السكاريد الشحمي (LPS) وليبيد A في العملية الإمراضية
- قنوات البورين في الغلاف الخارجي ودورها في نقل المواد
ادرس الموضوع بالكامل في دورة «علم الأحياء الدقيقة»
إليك ملخص موجز. الكورس يغطي كل ما يُسأل عنه في المحاضرات والامتحانات.
- الدليل الشامل حول موضوع «الجدار الخلوي للبكتيريا» و4,383 صفحة أخرى في المادة
- تمارين واختبارات بعد كل موضوع — تماماً كما في الاختبار الشفوي (الكولوكيوم)
- المعلم الذكي (AI-tutor) سيجيب عن أي سؤال يخص الموضوع في أي وقت
- 141 درس فيديو للمادة
مواضيع أخرى في قسم "مورفولوجيا وتصنيف الميكروبات"
دروس فيديو مجانية: علم الأحياء الدقيقةدروس قصيرة مع ملخصات — بدون تسجيل.
تم إعداد المادة بواسطة أعضاء هيئة التدريس في WhiteCoat Pro وفقاً للمنهج الدراسي لكليات الطب. وهي ذات طابع تعليمي.