مفهوم تكوين العظم غير المباشر
تكوين العظم (التعظم) هو عملية تكوين النسيج العظمي في المرحلتين الجنينية وما بعد الولادة. يوجد نوعان: التعظم المباشر، والذي يتطور فيه النسيج العظمي مباشرة من اللحمة المتوسطة (الميزانشيم) (مميز لعظام الجمجمة المسطحة)، والتعظم غير المباشر، والذي يتكون فيه العظم مكان نموذج غضروفي مُنشأ مسبقاً. المسار غير المباشر مميز لمعظم العظام الطويلة في الهيكل العظمي.
يحدث وضع نموذج الغضروف تقريباً في الشهر الثاني من التطور الجنيني. يتضمن التحول اللاحق عدة مراحل متتالية: تكوين السوار العظمي حول الغضروف (الπεριخندري)، وتكوين العظم الغضروف الداخلي في الجسم (الديافيز)، و ظهور نقاط تعظم ثانوية في المشاشات.
تكوين نموذج الغضروف
تتمايز من اللحمة المتوسطة (الميزانشيم) نموذج العظم المستقبل، المبني من غضروف زجاجي والمغطى بـالسِمحاق الغضروفي. خارجياً، فإنه يكرر ملامح العظم المستقبل، ولكنه ليس لديه تجويف نقي العظم.
من المهم مبدئياً أن الغضروف الزجاجي لا يحتوي على أوعية دمويّة خاصة به. يتم توفير تغذيته انتشارياً على حساب أوعية السمحاق الغضروفي. تحدد هذه الميزة المسار اللاحق للأحداث: بمجرد أن يتحول السمحاق الغضروفي ويتوقف عن تغذية الغضروف، يبدأ تدميره.
التعظم حول الغضروف
تحت تأثير عوامل تكون العظم، تتمايز الطبقة الداخلية للسمحاق الغضروفي إلى خلايا بانية للعظم (أوستيوبلاست). يتحول السمحاق الغضروفي تدريجياً إلى سمحاق عظمي، ويتكون حول الجسم (الديافيز) سوار عظمي شبكي - طبقة رقيقة من النسيج العظمي الخشن الألياف.
يفصل السوار العظمي ميكانيكياً وتغذوياً الغضروف عن مصدر التغذية. في المناطق المركزية للجسم (الديافيز)، تتضخم الخلايا الغضروفية (كوندروציتس)، ويتم تدمير المادة الأساسية (الماتريكس) حولها، وتحدث عملية تمعدن الغضروف. تفرز الخلايا الغضروفية عادة عوامل تمنع نمو الأوعية الدموية؛ وعند موتها، تختفي هذه الحاجز.
التعظم الغضروفي الداخلي للجسم (الديافيز)
عبر الثقوب الموجودة في السوار المحيط بالغضروف، تنمو داخل نموذج الغضروف أوعية دموية من اللحمة المتوسطة. مع تدفق الدم يتم جلب:
- الخلايا السلفية المكونة للعظم، والتي تعطي البداية للخلايا البانية للعظم والخلايا العظمية;
- الخلايا الهادمة للعظم (أوستيوكلاست) ذات المنشأ الوحيدي، والتي تدمر الغضروف المتكلس والعظم الأولي المتكون;
- الخلايا السلفية لـنقي العظم الأحمر، التي تستوطن تجويف نقي العظم المتكون.
هكذا يتوضع في الجسم (الديافيز) نقطة التعظم الأولية. وفي وقت لاحق، تتكشف عمليات مماثلة في المشاشات مع تشكيل نقاط التعظم الثانوية. يبقى الغضروف فقط في منطقتين: على الأسطح المفصلية وفي منطقة الصفيحة النموية المشاشية السداسية.
مناطق الصفيحة السداسية المشاشية
يضمن نمو العظم في الطول الصفيحة المشاشية (السداسية المشاشية). تقع فيها بالتتابع المناطق التالية:
- منطقة الغضروف غير المتغير (الاحتياطي أو الساكن) - غضروف زجاجي نموذجي، مصدر للخلايا الغضروفية الجديدة.
- منطقة الأعمدة الغضروفية (التكاثر) - انقسام خيطي نشط للخلايا الغضروفية مع تخليق البروتيوجليكانات والكولاجين من النوع الثاني; تترتب الخلايا في أعمدة.
- منطقة الغضروف الفقاعي (المتضخم) - زيادة حادة في الخلايا الغضروفية، تكلس المادة الأساسية.
- منطقة التدمير والتعظم - موت الخلايا الغضروفية، وتشكل الشويكات والعُقيدات (التربيقية) المغطاة ببلورات هيدروكسي أباتيت; تخلق الخلايا البانية للعظم المادة العظمية غير المتمعدنة (الأوستيويد).
أولاً يتكون نسيج عظمي خشن الألياف، والذي يُستبدل أثناء إعادة التشكيل بـنسيج صفائحي.
اكتمال نمو العظم
يستمر النمو في الطول تقريباً حتى سن 20 عاماً، حيث تختلف المواعيد بين الرجال والنساء. مع استنفاد المورد التكاثري، تترقق الصفيحة المشاشية السداسية وتُستبدل تماماً بالنسيج العظمي، متحولة إلى الخط المشاشي. من هذه اللحظة يتوقف النمو الطولي للعظم، ويتبقى فقط النمو التوضعي في السمك على حساب السمحاق وعمليات إعادة التشكيل الداخلي.
النقاط الرئيسية
- يتم التعظم غير المباشر عبر نموذج غضروفي من الغضروف الزجاجي، الموضوع في الشهر الثاني من التطور الجنيني.
- يتكون السوار العظمي المحيط بالغضروف من الخلايا البانية للعظم في الطبقة الداخلية للسمحاق الغضروفي.
- يوقف السوار تغذية الغضروف، مما يؤدي إلى تضخم الخلايا الغضروفية وتكلس الماتريكس.
- تجلب الأوعية الدموية من اللحمة المتوسطة الخلايا المكونة للعظم والخلايا الهادمة للعظم، مشكلة نقطة التعظم الأولية في الجسم.
- تنشأ نقاط التعظم الثانوية في المشاشات؛ ويبقى الغضروف على الأسطح المفصلية وفي صفيحة النمو.
- تحتوي الصفيحة المشاشية السداسية على أربع مناطق: السكون، الأعمدة، الغضروف الفقاعي، والتعظم.
- يُعاد تشكيل النسيج العظمي خشن الألياف إلى نسيج صفائحي.
- يُكمل إغلاق صفيحة النمو مع تكوين الخط المشاشي النمو الطولي للعظم.