功能性拉比度、最适期与最劣期
根据 N.E. 维веденский（维韦坚斯基）的学说，组织能够对传入刺激的频率做出不同的反应。结构无转化地重现给定节律的能力称为功能性拉比度。组织的反应直接取决于刺激频率与其自身拉比度指标的关系：
- 刺激的最适期（Optimum）出现在高频刺激不超过组织的拉比度指标时。在这种情况下，细胞对每个冲动都作出最大反应。这是因为每个新信号都落在了由前一个周期留下的超常期（超正常兴奋期）中。
- 刺激的最劣期（Pessimum）发生在信号频率高于拉比度指标时。组织停止对刺激作出充分反应，反应急剧下降或完全消失。其机制在于连续的冲动到达时正处于不应期（无兴奋期），因此无法形成新的反应。
副抗原状态（Parabiosis）学说
副抗原状态（Parabiosis）的概念（源自希腊语 para — 附近，bios — 生命周期）也是由 N.E. 维韦坚斯基提出的。这是一种特殊状态，在此状态下，由于形成淤滞性兴奋灶，组织的兴奋性降低，随后转入深度的抑制。
各种各样的因素都可能诱发副抗原状态：
- 化学因素：毒物、酒精、麻醉剂的作用。
- 物理因素：剧烈的温度变化（加热或冷却）、电磁辐射。
在临床实践中，发展副抗原状态的典型例子包括患者进入麻醉状态的各个阶段、各种休克状态以及严重中毒。该过程的主要特征是从过度兴奋向完全抑制过渡的清晰分期。
副抗原状态的发展阶段
随着副抗原状态的加深，组织经历三个连续的阶段，改变其对不同强度刺激的反应：
- 均等期。细胞失去了区分刺激强度的能力：微弱和强烈的刺激都会引发振幅完全相同的反应。
- 反常期。反应发生颠倒。对于微弱的刺激，组织给予强烈的反应，而对于强烈的刺激则相反，反应非常微弱。
- 抑制期。出现完全的不兴奋性，在此期间结构对任何刺激都不做出反应。
动作电位期间兴奋性的动态变化
在动作电位（AP）产生过程中，膜的兴奋性水平不断变化。为了研究这种动态变化，生理学中采用了成对刺激法。通过在 AP 的不同时相施加一系列重复刺激，研究人员计算出刺激阈值——引发新反应所需的最小电流强度。
电荷变化（AP）的每个阶段都严格对应其自身的兴奋性时相：
| AP 时相 | 膜的变化 | 兴奋性状态 | 阈值特征 |
|---|---|---|---|
| 锋电位前电位（局部电位） | 局部反应 | 超常期（超正常兴奋期） | 降低（兴奋性升高） |
| 锋电位（去极化） | 钠离子雪崩式内流 | 绝对不应期 | 无限高（不可能产生反应） |
| 锋电位（复极化） | 钠通道失活 | 相对不应期 | 升高（需要超强刺激） |
| 负后电位 | 后去极化 | 超常期（增高期） | 降低（兴奋性高于正常） |
| 正后电位 | 后超极化 | 低常期（亚常期） | 升高（兴奋性低于正常） |
简述：主题相关问答
后超极化（低常期）发展的离子机制是什么？
后超极化的离子机制与膜的过度极化有关：膜电位变得低于静息水平。
主要机制：
- 钾离子（K⁺）向外流出增加；
- 有时——氯离子（Cl⁻）进入细胞。
正后电位时相对应于低常期：膜处于超极化状态，膜电位水平与临界去极化水平之间的差值增大，刺激阈值升高，兴奋性降低。动作电位后的离子平衡恢复是通过 Na⁺,K⁺-ATP 酶的工作来保证的。
为了快速记住副抗原状态的阶段，请使用缩写 UPT（均、反、抑）：均等期（反应相等）、反常期（一切相反）、抑制期（没有反应）。
课堂与考试常见问题
评估组织兴奋性的主要标准是什么？
主要的衡量标准是刺激阈值——能够引起传导性动作电位所需的最小刺激强度。两者呈反比关系：阈值越低，细胞的兴奋性越高。
在动作电位的哪一个时相组织绝对不兴奋？
在动作电位峰值（锋电位）期间，绝对不应期到来。此时，所有钠通道均最大程度打开，任何强度的刺激都无法进一步增强离子的雪崩式内流。
为什么刺激的最适（Pessimum）会导致反应消失？
传入信号的频率超过了组织的拉比度指标。结果是，当新冲动到达细胞膜时，膜正处于前一次兴奋的不应期中，因此无法启动新的周期。
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