形态与分布
小脑皮质具有严格有序的三层结构。浦肯野细胞位于节细胞层,介于外层的分子层和内层的颗粒层之间。
- 胞体:小脑皮质中体积最大,呈特异的梨形;在浦肯野细胞层中单行排列。
- 树突:形成庞大的树突树,分支丰富,向外延伸至分子层,并垂直于小脑叶瓣的纵轴拉长。
- 轴突:向下穿过颗粒层进入小脑白质。
传入联系(输入)
浦肯野细胞是小脑皮质复杂多突触通路的最终环节。多种类型的纤维在其树突和胞体上终止:
- 攀缘纤维(苔藓样纤维的对应项,此处指攀缘/步道纤维):起自下橄榄核。上行至分子层,直接缠绕浦肯野细胞的树突并形成多个突触;产生兴奋性作用,神经递质为天冬氨酸。
- 平行纤维:由颗粒细胞的轴突构成,接收来自苔藓纤维的信号。在浦肯野细胞树突上形成兴奋性突触,神经递质为谷氨酸。每个浦肯野细胞约对应 20 万根平行纤维。
- 抑制性中间神经元:篮状细胞、星形细胞和戈尔吉细胞属于抑制性中间神经元。抑制性中间神经元抑制浦肯野细胞,神经递质为GABA。篮状细胞的突起缠绕浦肯野细胞胞体,形成特异的“篮状”结构。
数量比例:小脑皮质中的兴奋性神经元在数量上占主导。平均每个浦肯野细胞对应约1600个颗粒细胞、5个星形细胞和0.3个戈尔吉细胞。
传出功能与作用机制
浦肯野细胞的轴突是小脑皮质唯一的传出纤维类型。
- 走向:大多数轴突投射至小脑深部核团。例外:来自前庭小脑皮质的传出纤维不经小脑深部核团中继,而是直接投射至小脑以外的神经系统结构。
- 整合机制:在小脑深部核团中发生两股信号流的对比。原始信息直接来自传入通路的侧支,而调制信息则以浦肯野细胞抑制性信号的形式来自小脑皮质。通过释放GABA,浦肯野细胞抑制小脑核团神经元。
- 回返性抑制:浦肯野细胞是参与回返性抑制的神经元典型代表。在此过程中,冲动副本通过轴突侧支传至中间抑制性神经元,该神经元被激活并对同一神经细胞产生抑制作用。
临床意义与年龄变化
由于向浦肯野细胞的主要信号传递是由谷氨酸介导的,因此在小结/小脑损伤时,使用谷氨酸受体拮抗剂类药物会必然加重其功能障碍。
个体发生中:在中老年期,神经元总数减少。小脑中的浦肯野细胞与巨型锥体细胞(贝茨细胞)一起,经历最密集的细胞死亡。其死亡机制为细胞凋亡,由于细胞内积累了无法修复的损伤(血供恶化、毒素、应激、脂褐素蓄积)而触发。
切勿混淆:心脏中的浦肯野细胞
术语“浦肯野细胞”也用于描述心脏传导系统。其中包含三种类型的非典型心肌细胞:P细胞、过渡细胞和浦肯野细胞。
课堂与考试常见问题
哪些纤维对浦肯野细胞产生兴奋性作用?
起自下橄榄核并释放天冬氨酸的攀缘纤维,以及释放谷氨酸的颗粒细胞平行纤维,均对浦肯野细胞产生兴奋性影响。
浦肯野细胞的轴突投向何处?
它们进入白质,主要投射至小脑深部核团。唯一的例外是来自前庭小脑皮质的传出纤维:它们不经深部核团中继,而是直接投射至小脑以外的神经系统结构。
浦肯野细胞在信息处理中起什么作用?
它们是小脑皮质唯一的输出途径。浦肯野细胞将处理后的传入信息结果以抑制性GABA能信号的形式传递至小脑深部核团。
该主题的其他拓展内容
- 小脑深部核团
- 颗粒细胞和平行纤维
- 攀缘纤维和苔藓纤维
- 心脏传导系统
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