核仁：结构、功能与定义

核仁在有丝分裂前期消失，并在末期重新出现。这些结构属于非常驻结构，其动态变化严格受细胞分裂各时期的调控： - 前期 — 核仁缩小，发生断裂（解体），并在该期结束时完全消失。 - 末期 — 开始恢复并形成新的核仁。

遗传基础：核仁组织区

核仁（nucleolus）的形成并非在细胞核的随机位置，而是在染色体的特定区域——核仁组织区（NO 区）。从本质上讲，它们是由编码核糖体 RNA 的多拷贝基因组成的基因簇。

人类共有 10 个核仁组织区。它们位于五对染色体的次缢痕区域：第 13、14、15、21 和 22 对。

遗传内容：这些区域集中了三种 rRNA（28S、18S 和 5.8S）的基因。它们被组合成一个单一的基因簇并始终共同转录。值得注意的是，第四种 rRNA（5S）的基因位于完全不同的位置并单独转录。
拷贝数：据估计，每个基因的拷贝数从 200 个到甚至更高数量级不等。
结构动态：尽管有 10 个组织区，但在细胞核中很少能看到正好 10 个独立的核仁。根据这些区域的结合（聚类）程度，它们可以融合成一个巨大的核仁或分散成几组。正因如此，可见的核仁数量是不恒定的。

核仁像一个生产核糖体成分的流水线。这个过程可分为三个连续的阶段：

转录。在核仁组织区（NO 区）的基因簇上，持续且高度活跃地合成单一的长前体分子——前体 rRNA（pre-rRNA）。该分子的独特性在于它同时包含未来三种核糖体 RNA 的核苷酸序列。
加工（成熟）。在前体内部，单链前体被切割成功能性的 rRNA 分子，并进行必要的化学修饰。与此过程并行，单独的 pre-5S-rRNA 分子也在发生形成与成熟。
亚基组装。成熟的 rRNA 分子与特殊的核糖体蛋白质结合。这些蛋白质并非在细胞核内合成，而是从细胞质输入。这种相互作用形成了成熟的核糖体亚基，随后它们离开细胞核并返回细胞质参与翻译。

完成本节自我检测《组织学》课程题库习题——即时获取答案与解析。

通过电子显微镜研究核仁时，显而易见其形态严格服从于其执行的功能。可分出三个关键结构组分：

核仁具有高光学密度，因此即使使用常规组织学染色也很容易观察到它们。

然而，为了特异性显影，需采用特殊的组织学方法——巴舍反应（Brachet reaction）。该方法旨在选择性染色 RNA。由于核仁区域内核糖体 RNA 及其前体的浓度极高，在细胞核其他成分弱染色的背景下，核仁呈现出饱和、密集的品红色。

5S-rRNA 基因位于主要核糖体 RNA（28S、18S、5.8S）基因簇之外并单独转录。确切的染色体和细胞内的具体转录位点未作详细说明。已知的是，在加工其他 rRNA 的单一前体的同时，pre-5S-rRNA 也在发生形成与成熟。

核仁在有丝分裂前期的细胞周期中消失，并在末期重新出现。这些结构是瞬时结构，其动态严格与细胞分裂阶段相关：

资料中直接命名了纤维素蛋白（fibrillarin）——作为参与 rRNA 加工的纤维状组分的标志性蛋白质。还指出纤维状组分包含 rRNA 和核糖核蛋白，而核仁蛋白质中列举了核糖体蛋白、RNA 聚合酶 I、转录因子和核酸酶。资料中未具体列出执行前体 rRNA 加工的具体 RNP 复合物。

如何记忆

为了记住带有核仁组织区的染色体对编号（13、14、15、21、22），请注意其规律：这是从 13 到 15 的三个连续数字，以及从 21 到 22 的两个连续数字。

核仁是有膜细胞器吗？

不是，核仁根本不是一个独立的细胞器。它是染色质的致密衍生物，没有自己的膜结构。

为什么同一类型的细胞中核仁数量可以不同？

细胞核内共有 10 个核仁组织区。它们能够相互融合形成单一的大型基因簇或形成多个组群，因此在显微镜下可见的核仁数量不断变化。

核仁中用于组装核糖体的蛋白质来自哪里？

核糖体蛋白不在细胞核内合成。它们在细胞质中生成，随后被转运至核仁中，与成熟的 rRNA 结合。

Brachet反应能染出什么成分？呈现什么颜色？

巴舍反应特异性地显示 RNA。由于含有大量的 rRNA，核仁被染成鲜艳的品红色。

有不懂的地方？问问 AIAI 导师已阅读“核仁”主题的相关材料，并将为您提供通俗易懂的解释。

这里是浓缩精华。课程涵盖课堂和考试所有必考点。

免费视频课程：组织学精简课程配有复习提要 — 无需注册。

本资料由 WhiteCoat Pro 讲师根据医学院校教学大纲编写。仅供教育参考。