静息电位作为兴奋的基础
动作电位是指细胞膜电位在受到刺激时从负值向正值转变的短暂波动。要产生动作电位,细胞最初必须处于静息电位状态,即膜电位呈负值,约为−70 mV。
静息电位的维持依赖于三个关键机制:
- 钾离子(K⁺)通过静息钾通道被动顺浓度梯度流出细胞:正电荷的外流使细胞内部环境变得更负。
- Na⁺/K⁺-ATP酶的作用:每工作一个循环,向细胞外泵出 3 个 Na⁺,向细胞内泵入 2 个 K⁺,从而建立并维持离子浓度梯度。
- 在膜外侧形成 K⁺ 近表面层,该层通过静电作用阻止其他阳离子的进入。
刺激与临界去极化水平
任何对细胞的作用都称为刺激。按强度可将刺激分为两类:
- 阈下刺激 — 未达到临界去极化水平;仅引起局部的(局部性)反应,而不会产生完整的动作电位。
- 阈刺激 — 足以使膜电位达到临界去极化水平(阈电位,FCD),通常约为 −50 mV。
当达到阈电位时,电压门控钠通道被激活开放,从而引发完整的动作电位。
动作电位的时相
动作电位的发展包括几个连续的时相:
- 局部反应 — 在弱刺激作用下,膜电位向阈电位发生的小幅度偏移。
- 去极化 — 经开放的电压门控钠通道,Na⁺ 呈雪崩式内流;膜电位迅速变为正值。
- 钠通道失活 — 通道内置的“门控传感器”在膜电位达到正值时将其关闭,终止 Na⁺ 内流。
- 复极化 — 电压门控钾通道开放,K⁺ 外流,负电位得以迅速恢复。
- 后电位(痕迹电位) — 依靠 Na⁺/K⁺-ATP酶的作用缓慢恢复至初始水平;常伴有超极化,此时膜电位暂时比静息电位更负。
动作电位一旦在某一点产生,就会沿着整个细胞膜传播,从而实现细胞的兴奋并将信号传递给相邻结构。
动作电位的图形组成部分
动作电位曲线上具有以下特征性区段:
- 锋前电位(局部电位) — 膜电位向阈电位缓慢接近的过程。
- 锋电位(Spike) — 尖锐的峰,由上升支(去极化)和下降支(复极化)组成。
- 负后电位 — 复极化延伸至基线以下的阶段。
- 正后电位 — 自下而上逐渐恢复至静息电位的阶段。
术语去极化、复极化和超极化分别描述了电位变化的方向:由负向正、由正回负以及超过初始负电位水平。
兴奋性动态变化与不应期
兴奋性 — 细胞对刺激产生动作电位反应的能力。膜电位越接近阈电位,兴奋性就越高,并在整个周期中发生规律性变化:
- 超常期(易化期) — 处于局部反应和锋前电位阶段,以及负后电位期间;此时即使给予弱刺激也很容易使细胞兴奋。
- 绝对不应期 — 对应于锋电位的上升支;所有的钠通道均已开放或失活,细胞对任何强度的刺激都不产生反应。
- 相对不应期 — 锋电位的下降支;只有给予极强的刺激才能引发反应。
- 低常期 — 正后电位时相;此时膜电位远离阈电位,需要比正常情况更强的刺激才能兴奋。
关键要点
- 约为 −70 mV 的静息电位是由 K⁺ 外流、Na⁺/K⁺-ATP酶的泵送作用以及阳离子近表面层共同维持的。
- 只有当阈刺激使膜电位达到临界去极化水平时,才会产生动作电位。
- 去极化由 Na⁺ 的雪崩式内流引起,复极化由 K⁺ 的外流引起。
- 当膜电位达到正值时,钠通道会自动失活。
- 超极化是指负电位暂时加深至低于静息水平的状态。
- 兴奋性在阈电位附近达到最大,而在绝对不应期降至最低。
- 不应期分为绝对不应期(锋电位)和相对不应期(锋电位下降支)。
- 动作电位沿整个细胞膜传导,从而确保兴奋的扩布。