糖与脂代谢：代谢途径及其联系

糖类的代谢途径

在糖代谢中，有几个医学生必须在底物、酶和调节水平上掌握的关键途径：有氧糖酵解（EMP途径、葡萄糖二分氧化），无氧糖酵解，糖原的合成与分解，糖异生和磷酸戊糖途径（HMP途径）。它们都通过共同的代谢物和调节机制相互联系，使机体能够在能量储存和消耗之间灵活切换。

同一过程在不同教材中的名称有所不同：EMP途径、二分氧化和有氧糖酵解是同义词；磷酸戊糖途径和己糖单磷酸途径也是如此。

糖酵解是将一分子葡萄糖（C6）分解为两分子丙酮酸（C3）的过程。该过程在细胞质中进行，包含10个反应，分为两个阶段：

准备阶段——消耗2分子ATP；生成两种磷酸丙糖：磷酸二羟丙酮（DAF/DHAP）和3-磷酸甘油醛（GAF/GAP）。它们是同分异构体，极易相互转化。
ATP合成阶段——3-磷酸甘油醛（×2）转化为丙酮酸，并伴随ATP和NADH的生成。

在有氧糖酵解中，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧和三羧酸循环生成乙酰辅酶A；还原型辅酶NADH和FADH₂将电子传递给呼吸链，净生成约38分子ATP。

在无氧糖酵解中，氧气不足或缺乏线粒体。NADH无法在呼吸链中被氧化，因此它将氢转移给丙酮酸：在乳酸脱氢酶的作用下生成乳酸。无氧糖酵解常见于红细胞和晶状体（无线粒体）、缺血状态下的心肌（心肌梗死）、快速生长的肿瘤以及剧烈收缩的骨骼肌。

糖异生是由非糖物质（乳酸、甘油、氨基酸）合成葡萄糖的过程。其主要功能是在饥饿时维持血糖水平（正常值为3.3–5.5 mmol/L）。糖酵解和糖异生是互补过程；它们通过催化不可逆反应的调节酶相区别（糖酵解中有3个，糖异生中有4个）。两者的可逆反应则是共有的。

糖原是动物的储备多糖，储存在肝脏和肌肉中。糖原合酶负责其合成（进食时活跃），糖原磷酸化酶负责其分解（饥饿时活跃）。

磷酸戊糖途径是葡萄糖的替代氧化途径，在肝脏、脂肪组织、肾上腺皮质、红细胞、泌乳乳腺和睾丸中旺盛进行。包括氧化和非氧化两个阶段。

在氧化阶段，6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶（关键调节酶）和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的作用下转化为5-磷酸核糖，同时生成两分子NADPH并释放CO₂。

产物的生物学意义：

在非氧化阶段，有差向异构酶、异构酶、转酮醇酶（辅酶为维生素B₁衍生物焦磷酸硫胺素 TPP）和转醛醇酶参与；进行碳骨架的重排并返回生成己糖。

两条代谢途径的联系体现在共同的代谢物水平上：

脂肪细胞中三酰甘油的合成：3-磷酸甘油连续被酰基化（连接脂肪酸残基——酰基），生成磷脂酸，随后磷酸酶水解去除磷酸基团，第三个酰基残基连接到游离的羟基上。

在餐后吸收期（进食后），血糖升高，胰岛素分泌增加。其效应包括：

在餐间吸收后期（饥饿时），抗胰岛素激素（升糖激素）——胰高血糖素、肾上腺素、皮质醇占主导地位。它们激活糖原磷酸化酶（糖原分解）、糖异生和脂解，以维持血糖水平并动员能量底物。