Classificação dos tecidos e o conceito de polarização
Todos os tecidos do organismo, quanto à reação aos estímulos, dividem-se em dois grandes grupos:
- Tecidos não excitáveis: ósseo, conjuntivo e epitelial.
- Tecidos excitáveis: nervoso e muscular. Sua principal propriedade consiste no fato de que, sob a ação de um estímulo, eles geram excitação capaz de se propagar a partir do ponto de origem.
Para que a célula possa responder a um estímulo, sua membrana deve estar polarizada em estado de repouso. Isso significa a presença de uma distribuição rigorosa de cargas: a superfície interna possui carga negativa (–) e a externa, positiva (+).
Assimetria iônica e transporte ativo
A polarização não surge por si só. Sua base é a distribuição desigual de íons em ambos os lados da membrana celular, criada pela enzima de membrana $Na^+, K^+$-ATPase (bomba de sódio-potássio).
Utilizando a energia da hidrólise do ATP, essa bomba realiza o transporte ativo de íons estritamente contra o seu gradiente de concentração:
- Os íons de potássio ($K^+$) são bombeados para o interior do citoplasma. Como resultado, sua concentração torna-se de 20 a 30 vezes maior no meio intracelular, onde se ligam a proteínas citoplasmáticas carregadas negativamente.
- Os íons de sódio ($Na^+$) são bombeados para o exterior. Sua concentração no líquido extracelular torna-se de 10 a 15 vezes maior do que a intracelular.
Além disso, devido à ação de outras enzimas de membrana, mantém-se externamente uma alta concentração de cálcio ($Ca^{2+}$) e magnésio ($Mg^{2+}$) — de 20 a 30 vezes maior do que no interior. O cloro ($Cl^-$) é de 15 a 25 vezes mais abundante no meio externo, o que é necessário para neutralizar a carga positiva dos cátions ali acumulados.
Etapas da formação do potencial de membrana
Na formação da carga elétrica da membrana, o principal papel cabe aos íons $Na^+$ e $K^+$. O processo de polarização espontânea pode ser dividido em etapas lógicas:
- Bloqueio do sódio. Os íons $Na^+$ acumulados no meio externo tendem a entrar na célula a favor do gradiente de concentração. Contudo, em estado de repouso, a membrana é absolutamente impermeável a eles, de modo que a alta concentração de sódio é mantida de forma segura no meio extracelular.
- Difusão do potássio. Ao contrário do sódio, a membrana é parcialmente permeável aos íons $K^+$. Através de proteínas de membrana que formam canais de vazamento, o potássio começa a sair passivamente da célula para o exterior, a favor do seu gradiente de concentração.
- Interação eletrostática. Os íons $K^+$ que saíram não conseguem se afastar muito. No interior da célula permanecem grandes ânions de moléculas proteicas ($A^-$). Eles são carregados negativamente e, devido ao seu grande tamanho, não conseguem atravessar a membrana. Esses ânions atraem eletrostaticamente o potássio positivo, retendo-o junto à superfície externa. Como resultado, menos de 1% dos íons de potássio deixam a célula.
- Equilíbrio de potássio. Estabelece-se um equilíbrio dinâmico entre duas forças: o gradiente de concentração empurra o $K^+$ para fora, enquanto a atração eletrostática o puxa para dentro. Surge assim o potencial de equilíbrio do potássio — a principal causa da polarização.
- Correção final. Os íons de cloreto ($Cl^-$) redistribuem-se passivamente acompanhando o campo elétrico. Ao mesmo tempo, ocorrem correntes de vazamento insignificantes — uma fraca entrada passiva de $Na^+$ e $Cl^-$ para o interior da célula. Esse processo desloca ligeiramente o valor final do potencial de membrana em relação ao valor puramente de potássio, tornando-o um pouco menos negativo.
Registro do potencial de repouso
Para medir o potencial de membrana, utiliza-se o método com microeletrodos de vidro. Trata-se de micropipetas extremamente finas, preenchidas com eletrólito, cuja ponta é tão pequena que pode ser introduzida diretamente no interior da célula sem romper sua membrana.
O aparelho registra a diferença de potencial elétrico entre dois pontos:
- Um microeletrodo dentro do citoplasma (onde a carga é negativa).
- Um macroeletrodo na superfície externa da célula (onde a carga é positiva).
Na fisiologia, convencionou-se analisar todas as alterações do potencial de membrana em relação especificamente à superfície interna. O valor do potencial em diferentes tecidos não é uniforme e oscila de −50 a −100 mV. Essa diferença explica-se por dois fatores: a atividade variável das ATPases celulares e a quantidade distinta de poros para o vazamento de íons $K^+$ em diferentes tipos de células excitáveis.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Como a equação de Goldman-Hodgkin-Katz explica o valor final do potencial de repouso?
A equação de Goldman-Hodgkin-Katz explica o valor final do potencial de repouso ao considerar a permeabilidade da membrana celular a vários tipos de íons simultaneamente. O movimento do potássio depende do gradiente de concentração e da diferença de potencial elétrico, mas a membrana também é permeável a outros eletrólitos. Essa fórmula permite calcular o potencial de membrana real, pois o processo envolve, em particular, os íons de cloro, que dão uma contribuição adicional para a formação da eletronegatividade citoplasmática em estado de repouso.
Quais tipos específicos de canais iônicos asseguram a difusão do potássio no estado de repouso?
A difusão do potássio em estado de repouso funcional é assegurada por canais de vazamento especializados.
- Canais de vazamento de íons potássio são estruturas proteicas permanentemente abertas, através das quais os íons saem passivamente da célula para o espaço extracelular a favor do gradiente de concentração.
Em estado de repouso, as comportas eletrossensíveis dos canais de potássio dependentes de voltagem estão fechadas, de modo que o movimento dos íons ocorre exclusivamente através dos canais de vazamento, formados por proteínas de membrana em forma de tubo.
Bomba de sódio-potássio: «Sódio para Fora, Potássio para dentro da Célula». Esta regra simples ajuda a não confundir a direção do transporte iônico ativo.
Questões de aulas e exames
Quais íons contribuem principalmente para a criação do potencial de repouso?
O principal papel cabe aos íons de potássio ($K^+$). É justamente a sua saída passiva da célula a favor do gradiente de concentração e a subsequente atração eletrostática que criam a diferença de potencial na membrana.
Por que os ânions intracelulares não saem para o exterior acompanhando o potássio?
A carga negativa no interior da célula é assegurada por grandes moléculas orgânicas, predominantemente proteínas do citoplasma. Devido ao seu grande tamanho, elas fisicamente não conseguem atravessar os canais iônicos da membrana.
A membrana é permeável ao sódio em estado de repouso funcional?
Não, em estado de repouso a membrana celular é impermeável aos íons sódio ($Na^+$), de modo que todo o sódio permanece no líquido extracelular, apesar do forte gradiente de concentração.
O que influencia o valor exato do potencial de repouso em diferentes células?
O valor do potencial (de −50 a −100 mV) depende da atividade da ATPase de sódio-potássio e da quantidade de poros para íons potássio em um determinado tipo de tecido excitável.
O que mais estudar sobre o tema
- Critérios de classificação dos tecidos em excitáveis e não excitáveis
- Mecanismo molecular de funcionamento da $Na^+, K^+$-ATPase
- Física do potencial de equilíbrio do potássio e o balanço de duas forças
- O papel das correntes de vazamento de sódio e cloro no desvio do valor do potencial
- Técnica de trabalho com microeletrodos de vidro
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