Hipocampo

Estrutura celular e principais estruturas

Anatomica e histologicamente, o hipocampo apresenta várias regiões-chave e populações celulares:

• Campos do hipocampo (CA1–CA3): sua base é formada por células piramidais.
• Giro denteado: aqui estão localizadas as células granulares.
• Elementos de condução: trato perforante, fibras musgosas e colaterais recorrentes de Schaffer, que fazem sinapses com os dendritos das pirâmides do campo CA3.
• Estruturas auxiliares: álveo do hipocampo (alveus hippocampi) e fímbria (fimbria hippocampi).

Um papel importante é desempenhado pelos interneurônios do hipocampo e do giro do cíngulo. Eles não estão presos a uma camada celular específica. Bioquimicamente, essas células contêm não apenas o principal mediador inibitório GABA, mas também proteínas ligadoras de cálcio e vários neuropeptídeos.

Sistema de fibras aferentes

O hipocampo recebe sinais de várias fontes, formando uma ampla rede aferente:

1. Fibras entorrinais. Esta é a principal fonte de informação. A região entorrinal (área 28 de Brodmann, alocórtex) localiza-se no giro para-hipocampal, atuando como a "porta" entre o neocórtex e o hipocampo. A maioria das fibras forma o caminho perforante, que passa através do subículo (subiculum). As fibras são glutamatérgicas (excitatórias) e terminam nos ramos distais dos dendritos das células piramidais e granulares.
2. Fibras septais. Vêm do septo medial e da faixa diagonal de Broca. Os axônios colinérgicos ramificam-se difusamente, enquanto os GABAérgicos o fazem estritamente nos interneurônios inibitórios do hipocampo.
3. Fibras comissurais. Unem o hipocampo direito e o esquerdo. Originam-se das pirâmides CA3 e das células musgosas do hilo do giro denteado, terminando nos dendritos proximais dos neurônios do lado oposto.
4. Aferentes do tronco cerebral. Fibras catecolaminérgicas de vários núcleos do tronco cerebral, que se distribuem difusamente no hipocampo.

Via trissináptica e controle inibitório

A transmissão do sinal excitatório (glutamato) no hipocampo é estritamente ordenada e passa por três etapas consecutivas:

• Primeira sinapse: O córtex entorrinal transmite o impulso para as células granulares do giro denteado.
• Segunda sinapse: A partir das células granulares, o sinal vai através do sistema de fibras musgosas para as células piramidais do campo CA3.
• Terceira sinapse: Os axônios das células CA3 emitem colaterais recorrentes de Schaffer, que excitam as células piramidais do campo CA1.

Em todas as três etapas, essa cascata é controlada por interneurônios inibitórios GABAérgicos. Eles se localizam nos corpos dos neurônios excitatórios (células em cesta), nos segmentos iniciais de seus axônios (células semelhantes a candelabros) ou diretamente nos dendritos.

Vias eferentes e conexões funcionais com a amígdala

Os sinais de saída são formados pelos axônios do campo CA1, que se dirigem ao subículo (subiculum). A partir daí, as fibras reúnem-se na fímbria do hipocampo e passam para o fórnice (fornix) — o principal trato eferente. Contornando o diencéfalo, o fórnice alcança os corpos mamilares (corpus mamillare), conectando assim o hipocampo ao hipotálamo e ao sistema nervoso autônomo.

Estritamente ligada ao hipocampo está a amígdala (corpus amygdaloideum). Suas zonas medial e lateral pertencem ao sistema límbico. O principal trato eferente da amígdala é a estria terminal (stria terminalis), que se divide e se projeta para a área do septo pelúcido, hipotálamo rostral e núcleos da habênula.

Funções da amígdala: quando estimulada, ela induz um estado de afeto agudo (raiva, agressão), que é sempre acompanhado de alterações autonômicas (aumento da pressão arterial, taquicardia, aumento da frequência respiratória). Além disso, seus núcleos modulham o comportamento alimentar e sexual, e, através do núcleo dorsolateral do tálamo, a amígdala interage com o córtex orbitofrontal.

O que mais estudar sobre o tema

• Citoarquitetura e limites dos campos CA1–CA3 do hipocampo.
• Diferenças morfológicas dos interneurônios inibitórios: células em cesta vs. células em candelabro.
• Projeções da amígdala: topografia da stria terminalis e conexões com os núcleos da habênula.
• Perfil neuroquímico dos aferentes septais: influências colinérgicas e GABAérgicas no hipocampo.

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