Sinapses

Principais tipos por modo de transmissão

Quanto ao mecanismo de transmissão do sinal, todas as sinapses podem ser divididas em dois grandes grupos:

1. Sinapses químicas. Este é o tipo dominante de contato em humanos. O sinal é transmitido com a ajuda de um agente químico específico — o mediador (neurotransmissor). A principal característica desse contato é a estrita condução unidirecional. As moléculas se difundem através do espaço entre as células e se ligam aos receptores-alvo, sendo a transmissão reversa fisicamente impossível.
2. Sinapses elétricas. São encontradas com bastante raridade no sistema nervoso (por exemplo, na retina). As células são fisicamente conectadas por junções comunicantes — nexus. Canais iônicos atravessam as membranas de ponta a ponta, unindo o citoplasma de células vizinhas. Isso permite a transmissão direta da onda de despolarização. Estruturas semelhantes existem no miocárdio e nos músculos lisos, mas elas conectam células musculares entre si, portanto nem sempre se enquadram na definição estrita de sinapse.

A tríade estrutural da sinapse química

A sinapse química clássica consiste sempre em três componentes obrigatórios que formam um complexo funcional único:

• Terminação pré-sináptica. Via de regra, é um terminal axonal alargado. Em seu interior, fixadas aos elementos do citoesqueleto, encontram-se vesículas preenchidas com o mediador. Na plasmalema desta terminação estão embutidos canais de cálcio dependentes de voltagem, que em estado de repouso encontram-se firmemente fechados.
• Fenda sináptica. Um espaço microscópico com 20–30 nm de largura. Nesta zona localizam-se filamentos especiais que atravessam mecanicamente e unem ambas as membranas, impedindo que o contato seja destruído.
• Membrana pós-sináptica. É uma área especializada da plasmalema da célula receptora. Nela está localizado um aparato proteico complexo: receptores específicos para o mediador, proteínas do dispositivo efetor (que realizam a resposta) e enzimas cuja função é destruir rapidamente o mediador já utilizado, a fim de cessar a transmissão do sinal.

Mecanismo de liberação do mediador

A transmissão do sinal é desencadeada pela chegada de um impulso elétrico à terminação do axônio. O processo ocorre em várias etapas:

1. A onda de excitação atinge a membrana pré-sináptica.
2. Canais de $Ca^{2+}$ dependentes de voltagem se abrem, e os íons de cálcio fluem para o interior da terminação.
3. Um salto abrupto na concentração de $Ca^{2+}$ faz com que as vesículas sinápticas se separem do citoesqueleto que as mantinha presas.
4. A membrana da vesícula funde-se com a plasmalema pré-sináptica (ocorre exocitose).
5. Uma porção do mediador é liberada na fenda sináptica e começa a se difundir em direção à célula-alvo.

Receptores ionotrópicos e metabotrópicos

Quando o mediador atinge a membrana pós-sináptica, a resposta da célula pode se desenvolver por um de dois caminhos, dependendo do tipo de receptor:

• Mecanismo ionotrópico (rápido). Aqui, a molécula receptora e o canal iônico formam um único complexo proteico. Com a ligação do mediador, o canal abre-se instantaneamente. Se for um canal catiônico (como nas sinapses nicotínicas colinérgicas), o $Na^+$ entra, causando despolarização e excitação. Se for aniônico (sinapses gabaérgicas ou glicinérgicas), o $Cl^-$ entra, causando hiperpolarização e inibição.
• Mecanismo metabotrópico (lento). O receptor não é um canal. A ligação do mediador ativa mensageiros intracelulares que alteram a atividade enzimática (geralmente proteinoquinases). Isso desencadeia a fosforilação de alvos no metabolismo intracelular. Nos neurônios, isso eventualmente leva à abertura ou fechamento de canais e, nas células musculares, pode alterar diretamente a atividade de proteínas contráteis sem alterar o potencial da plasmalema. É assim que funcionam as sinapses adrenérgicas (noradrenalina) e os receptores muscarínicos de acetilcolina.

Arquitetura de redes e modulação

Os neurônios formam redes complexas graças aos fenômenos de divergência (dispersão do sinal através de colaterais do axônio para múltiplos neurônios) e convergência (convergência de centenas de contatos no corpo de um único neurônio). A célula soma todos os impulsos recebidos e forma uma resposta integrativa.

Além das sinapses clássicas, existem contatos não sinápticos. Nesses casos, as terminações dos axônios possuem dilatações varicosas a partir das quais o mediador (frequentemente neuropeptídeos ou noradrenalina) é liberado diretamente no amplo espaço intercelular. Tal processo ocorre lentamente, mas exerce uma ação moduladora generalizada simultaneamente sobre um grupo de células vizinhas, ajustando sutilmente sua atividade.

Resumo: perguntas e respostas sobre o tema

Questões de aulas e exames

O que mais estudar sobre o tema

• Particularidades da fosforilação de proteínas-alvo na transmissão metabotrópica
• Diferenças dos efeitos da noradrenalina nos alfa e beta-adrenoceptores
• Ultraestrutura de junções comunicantes (nexus) em sinapses elétricas
• Morfologia de dilatações varicosas na transmissão não sináptica
• O papel dos íons de cálcio na separação das vesículas sinápticas do citoesqueleto

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