Ultraestrutura dos centríolos e organização do centro celular
A base do centro celular é o centríolo, que é um cilindro oco. A parede desse cilindro é formada por nove tripletos de microtúbulos dispostos em circunferência e unidos entre si por pontes proteicas. Como a parte central do cilindro não contém microtúbulos (é vazia), a fórmula estrutural do centríolo é representada como $(9 \times 3) + 0$.
Um centro celular completo inclui dois componentes básicos:
- Diplossomo — um par de centríolos. Em uma célula em divisão, está presente apenas um diplossomo, sendo que os centríolos nele estão sempre dispostos em ângulo reto um em relação ao outro.
- Centrosfera — zona de citoplasma claro que envolve diretamente o diplossomo.
Na região da centrosfera estão localizadas estruturas especiais — os satélites. Parte deles fica firmemente aderida aos centríolos, enquanto outra parte fica livre no citoplasma. A principal função dos satélites é que é a partir deles (e não da própria superfície dos centríolos) que divergem radialmente numerosos microtúbulos do citoesqueleto celular.
Reprodução (duplicação) dos centríolos
A duplicação dos componentes do centro celular ocorre estritamente durante o período de preparação da célula para a divisão. Nesse processo, o centríolo já existente (materno) atua como molde estrutural.
A nova organela é formada pela polimerização da proteína tubulina e se forma estritamente perpendicular ao centríolo materno. O resultado da duplicação é o aparecimento na célula de dois diplossomos completos (dois pares). É importante ressaltar que em cada um desses diplossomos há sempre um centríolo parental e um recém-sintetizado (filho).
Axonema: a base de flagelos e cílios
Organelas de movimento, como os cílios do epitélio ciliado das vias respiratórias e os flagelos dos espermatozoides, têm como base o axonema ("filamento axial"). O axonema é um derivado dos microtúbulos do citoesqueleto, mas sua ultraestrutura difere da do centríolo e é descrita pela fórmula $(9 \times 2) + 2$.
- Periferia: 9 dupletos (pares) de microtúbulos.
- Centro: 1 par de microtúbulos, envolvido por uma bainha central especial.
Os elementos do axonema estão rigidamente interconectados. De cada dupleto periférico partem braços de dineína (compostos pela proteína dineína) em direção ao adjacente. Além disso, pontes radiais estendem-se dos dupletos periféricos para a bainha central. Externamente, o axonema é revestido pela plasmalema, e todo o espaço entre os microtúbulos é preenchido por hialoplasma. A estrutura do flagelo em geral é mais complexa que a do cílio devido à presença de estruturas adicionais ao redor do filamento axial.
O mecanismo de movimento dessas organelas baseia-se no fechamento e na abertura cíclicos das pontes de dineína. Esse processo causa o deslocamento (deslizamento) de dupletos de microtúbulos vizinhos uns em relação aos outros, o que resulta na curvatura de toda a estrutura e no batimento do cílio ou do flagelo.
Corpo basal
Para a fixação segura do axonema ao citoplasma celular, serve o corpo basal, localizado nas camadas superficiais do citoplasma (na base do cílio ou flagelo).
Em sua ultraestrutura, o corpo basal é totalmente idêntico ao centríolo: consiste em 9 tripletos periféricos de microtúbulos (fórmula $(9 \times 3) + 0$) e também contém partículas satélites. A transição do corpo basal para o axonema ocorre de maneira específica: de cada tripleto do corpo basal, apenas dois microtúbulos continuam para cima, formando o dupleto periférico do filamento axial.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Em qual estágio específico do ciclo celular ocorre a duplicação dos centríolos?
A duplicação dos centríolos ocorre no período $S$ (fase de síntese) da intérfase do ciclo celular. O processo localiza-se próximo ao núcleo durante a preparação da célula para a divisão, simultaneamente à replicação do DNA.
Características do mecanismo de duplicação:
- O centríolo existente atua como molde.
- O novo centríolo filho forma-se perpendicularmente ao materno.
- O processo ocorre por meio da polimerização da proteína tubulina.
Como resultado, formam-se dois diplossomos, em cada um dos quais um centríolo é o parental e o outro é o filho.
Quais estruturas adicionais circundam o axonema no flagelo do espermatozoide?
Em diferentes regiões do flagelo do espermatozoide, estruturas específicas circundam o axonema.
- Peça intermediária (Pars intermedia) — ao redor do axonema encontram-se 9 fibrilas densas externas e a bainha mitocondrial; externamente, a região é revestida pela plasmalema.
- Peça principal (Pars principalis) — ao redor do axonema persistem 9 fibrilas externas, sendo a bainha mitocondrial substituída por uma bainha fibrosa; externamente, a região é revestida pela plasmalema.
- A porção terminal (Pars terminalis) — sem invólucros adicionais; os dupletos do axonema se dividem em microtúbulos individuais, restando externamente apenas a membrana plasmática.
Em qual fase da mitose os diplossomos se deslocam para os polos da célula em divisão?
A separação dos centríolos para os polos opostos da célula em divisão ocorre na prófase da mitose. Esta é a fase mais longa da divisão celular.
Eventos que acompanham a separação:
- O fuso mitótico, composto por microtúbulos, forma-se entre os centríolos que se afastam.
- Ocorre a condensação e espiralização dos cromossomos.
- Observa-se a fragmentação (desintegração) da carioteca e o desaparecimento dos nucléolos.
Para não confundir as fórmulas, lembre-se: o centríolo e o corpo basal são uma «fundação» robusta (compostos por tripletos, 9×3), mas são vazios por dentro (+0). O axonema é uma «projeção» móvel, sendo mais fino (composto por dupletos, 9×2), mas, para a biomecânica da flexão, precisa de um eixo de suporte central (+2).
Questões de aulas e exames
De onde os microtúbulos do citoesqueleto iniciam seu crescimento no centro celular?
Eles se formam e divergem radialmente a partir dos satélites localizados na centrosfera, e não a partir dos próprios microtúbulos dos centríolos.
Como se relacionam as estruturas do corpo basal e do axonema?
O corpo basal é composto por 9 tripletos. Durante a formação do axonema, apenas dois dos três microtúbulos de cada tripleto continuam a crescer, formando os 9 dupletos do filamento axial.
O que garante diretamente o movimento (curvatura) de cílios e flagelos?
O movimento ocorre devido ao fechamento e abertura dos braços de dineína entre os dupletos adjacentes do axonema, resultando no seu deslizamento mútuo.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismo molecular da polimerização da tubulina durante a duplicação dos centríolos
- Diferenças na organização das estruturas adicionais do flagelo do espermatozoide e de um cílio típico
- Papel e bioquímica da proteína dineína na função dos braços de dineína
- Participação do centro celular na formação do fuso mitótico
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