Essência e condições do processo
Ao contrário da primeira etapa, as reações escuras não exigem a participação direta de quanta de luz. O processo está localizado no estroma do cloroplasto — o meio interno líquido da organela, para onde chegam as moléculas ricas em energia de ATP e o agente redutor NADPH₂.
A principal tarefa desta etapa consiste na fixação do carbono obtido do $CO_2$ atmosférico e sua transformação em moléculas orgânicas complexas. Vale ressaltar que a liberação de oxigênio livre, característica das reações luminosas, não ocorre aqui.
Mecanismo do processo: ciclo de Calvin
A principal via de transformações bioquímicas do dióxido de carbono consiste em uma cadeia fechada de reações.
- Carboxilação (fixação do $CO_2$). No estroma encontra-se um açúcar especial de cinco carbonos — a ribulose-bifosfato (RuBP), que atua como aceptora. Com a participação da enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase, a molécula de RuBP se une ao dióxido de carbono. Forma-se um composto de seis carbonos extremamente instável.
- Clivagem. A molécula instável decompõe-se instantaneamente em duas moléculas de três carbonos — o ácido fosfoglicérico (PGA).
- Redução. Utilizando a energia do ATP e o poder redutor do NADPH₂, as moléculas de PGA são convertidas em fosfogliceraldeído (PGAL).
- Regeneração e síntese. O destino do PGAL formado é duplo. Uma parte das moléculas é enviada para regenerar o aceptor inicial (RuBP), para que o ciclo não seja interrompido. A segunda parte, após passar pelo estágio de formação de frutose, é utilizada para construir a glicose.
A equação química final da biossíntese da glicose é a seguinte: $6CO_2 + 12NADPH_2 + 18ATP \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 12NADP^+ + 18ADP + 18P_i + 6H_2O$
Fatores que regulam a intensidade do processo
A velocidade das reações escuras está intimamente relacionada com as condições ambientais e o estado geral da planta.
- Concentração de dióxido de carbono. Normalmente, o ar atmosférico contém cerca de 0,03–0,04% de $CO_2$. O aumento artificial desse índice para 0,1% acelera significativamente a fixação de carbono.
- Balanço hídrico. Embora a água seja diretamente dividida na fase luminosa, a sua deficiência é fatal também para a fase escura. Na falta de umidade, a planta fecha os estômatos, bloqueando a difusão de $CO_2$ para os tecidos.
- Regime de temperatura. As enzimas do ciclo de Calvin possuem seu próprio ótimo térmico. Para a flora das latitudes temperadas, a produtividade máxima é observada a +25°C.
Via alternativa: ciclo de Hatch-Slack
Em algumas espécies de plantas (milho, cana-de-açúcar, painço), a via C4 da fotossíntese fixou-se evolutivamente. Sua principal diferença reside na natureza do produto primário de fixação: em vez de um ácido de três carbonos, sintetiza-se o oxaloacetato de quatro carbonos.
Essa manobra metabólica confere vantagens adaptativas colossais. As plantas com a via C4 consomem dióxido de carbono de forma extremamente econômica, reutilizando-o a partir de processos de fotorrespiração fraca. Isso permite que elas sobrevivam em condições de seca severa e altas temperaturas, acumulando, ao mesmo tempo, uma biomassa significativa.
Para memorizar facilmente a sequência de transformações do carbono no ciclo de Calvin, utilize a regra das três letras «R-K-A» (ou R-P-A no contexto correspondente): Ribulose-bifosfato (R) fixa o gás $\rightarrow$ decompõe-se em Ácido (PGA) $\rightarrow$ reduz-se a Aldeído (PGAL).
Questões de aulas e exames
As reações escuras da fotossíntese ocorrem à noite?
Sim, a fase escura pode ocorrer tanto de dia quanto de noite, uma vez que a luz não participa diretamente dela. A condição principal é a presença de moléculas de ATP e NADPH₂ acumuladas nos cloroplastos.
O que mais é produzido na fase escura, além da glicose?
Além dos açúcares, as vias bioquímicas da fase escura fornecem monômeros para a síntese de outras macromoléculas vitais: aminoácidos, nucleotídeos, glicerol e ácidos graxos.
Por que a fase escura para durante a seca?
Com a falta de umidade, a planta fecha os estômatos nas folhas para minimizar a evaporação da água. Por causa disso, o dióxido de carbono para de entrar no interior dos tecidos, e o ciclo de Calvin perde o seu substrato principal.
O que mais estudar sobre o tema
- Características da fotossíntese anoxigênica das sulfobactérias púrpuras e verdes.
- O papel cósmico das plantas na regulação do clima e na formação da camada de ozônio (segundo K. A. Timiryazev).
- A relação da nutrição mineral com a eficácia da síntese de clorofila.
- A influência da intensidade da radiação luminosa na destruição dos pigmentos fotossintéticos.
- Indicadores quantitativos da produtividade da fotossíntese e métodos para a sua otimização.
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