Regulação do tônus muscular e da postura

Mecanismos básicos de formação postural

A postura de um ser humano ou animal é formada por um conjunto de reflexos que redistribuem continuamente o tônus muscular. O papel principal nesse processo é desempenhado pela excisão de proprioceptores da musculatura esquelética (especialmente dos músculos do pescoço e do tronco) e por sinais dos aparelhos vestibulares.

Ao nível do tronco cerebral, a interação de duas estruturas é de importância fundamental:

• Núcleos vestibulares: enviam comandos eferentes que ativam os $\alpha$- e $\gamma$-motoneurônios dos músculos extensores. Simultaneamente, ocorre a inibição recíproca dos motoneurônios dos músculos flexores. Isso permite que o organismo resista à força da gravidade.
• Formação reticular da medula oblonga (bulbo): atua na direção oposta. Seus neurônios ativam os $\alpha$- e $\gamma$-motoneurônios dos flexores e, ao mesmo tempo, inibem a atividade dos motoneurônios dos extensores.

Reflexos estáticos de postura (posturais)

Esses reflexos são necessários para manter uma postura confortável (por exemplo, quando um ser humano ou animal está deitado, sentado ou em pé). A principal tarefa aqui é a redistribuição adequada do tônus muscular.

As fontes de informação aferente (sensorial) para esses reflexos são:

1. Os labirintos do aparelho vestibular.
2. Os proprioceptores dos músculos do pescoço, que informam sobre a posição da cabeça em relação ao tronco.
3. Os receptores da pele, articulações e músculos de todo o corpo.
4. O sistema visual, que ajuda a avaliar a estrutura do ambiente.

É interessante observar a dependência do tônus muscular em relação à posição da cabeça no exemplo dos animais. Se a cabeça é levantada, o sistema nervoso aumenta o tônus dos extensores dos membros anteriores e dos flexores dos posteriores. Se, por outro lado, a cabeça é abaixada, ocorre a reação inversa: o tônus dos extensores das patas posteriores e dos flexores das anteriores aumenta.

Reflexos estáticos de endireitamento

Este grupo de reflexos é acionado quando o organismo precisa retornar de uma posição instável para uma estável (por exemplo, ao passar da posição deitada para a posição em pé). O mecanismo é desencadeado pela estimulação dos labirintos vestibulares, bem como pela chegada de aferências dos receptores cutâneos e dos músculos do pescoço.

O fator-chave para o início da reação de endireitamento é a mudança na posição da cabeça. O processo ocorre como uma reação em cadeia:

1. Primeiro, o animal deitado levanta a cabeça e a fixa no plano horizontal (este é o chamado reflexo labiríntico).
2. Assim que a cabeça assume a posição correta, os reflexos cervical-tônicos são ativados e as informações dos receptores do tronco são integradas.
3. Ocorre uma redistribuição em larga escala do tônus muscular.
4. Como resultado, o animal se levanta sobre os membros.

Se considerarmos um animal mesencéfalico (com transecção ao nível do mesencéfalo), podemos observar um comprometimento nos mecanismos de manutenção postural sob carga externa. Se uma placa for levemente pressionada sobre este animal por cima, sua cabeça cai, pois os mecanismos compensatórios não funcionam plenamente.

Reflexos estato-cinéticos

Esses reflexos estão associados à alteração do tônus muscular durante o movimento do corpo no espaço (durante o movimento retilíneo ou rotacional). Seu principal efeito é a redistribuição do tônus da musculatura somática para manter o equilíbrio dinâmico.

Uma manifestação característica dos reflexos estatocinéticos durante o movimento circular é o nistagmo (da cabeça e dos olhos). Ele consiste em dois componentes:

• Fase lenta: os olhos e a cabeça movem-se suavemente na direção oposta ao sentido de rotação. Isso é necessário para a fixação temporária do olhar nos objetos.
• Fase rápida: um salto brusco dos olhos e da cabeça para trás, retornando ao estado inicial.

Reações de orientação e de alarme

Os reflexos de orientação são realizados com a participação dos neurônios dos colículos (tubérculos quadrigêmeos), localizados no mesencéfalo. Os colículos superiores contêm os centros visuais primários, e os inferiores, os centros auditivos primários. A reação inclui a ação de escutar, o movimento dos globos oculares, a regulação da abertura pupilar e a rotação dos pavilhões auriculares (bem perceptível em animais).

Além dos reflexos de orientação, existem reações de alarme (a chamada resposta de sobressalto ou *startle response*). Elas ocorrem em resposta a estímulos sonoros ou luminosos repentinos e intensos. Sua principal função é a mobilização imediata do aparelho muscular, preparando o organismo para a fuga ou o ataque. É importante notar que o córtex cerebral exerce controle sobre essas reações, exercendo uma influência moduladora: ele é capaz tanto de усилить (intensificar) quanto de atenuar a expressão da resposta de sobressalto.

Resumo: perguntas e respostas sobre o tema

Questões de aulas e exames

O que mais estudar sobre o tema

• A interação entre $\alpha$- e $\gamma$-motoneurônios na regulação do tônus
• Funções dos colículos (tubérculos quadrigêmeos superior e inferior)
• A influência moduladora do córtex cerebral sobre as reações de alarme
• Características dos reflexos em um animal mesencéfalico

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