Regulação química e quimiorreceptores
O principal fator que estimula a atividade do centro respiratório é o dióxido de carbono ($CO_2$). O clássico experimento de Frédéricq com circulação cruzada em cães provou que, se um animal sofre asfixia, o segundo apresenta dispneia devido à alteração na composição gasosa do sangue compartilhado. O mecanismo de ação do $CO_2$ no cérebro é específico: os próprios íons hidrogênio ($H^+$) mal atravessam a barreira hematoencefálica, mas o dióxido de carbono a ultrapassa facilmente. No líquido extracelular do tronco cerebral, formam-se localmente íons hidrogênio a partir dele, os quais constituem o agente efetor real.
Os quimiorreceptores são específicos e dividem-se em dois grupos:
- Quimiorreceptores centrais: localizados na superfície ventral da medula oblonga (medulla oblongata) a uma profundidade de cerca de 0,2 mm, bem como na formação reticular. Eles respondem predominantemente a variações de pH e $pCO_2$ no líquido cerebrospinal (líquor).
- Quimiorreceptores periféricos: situados no arco aórtico e na zona sinocarotídea (região da bifurcação da artéria carótida comum). Os corpos carotídeos são ricamente vascularizados e inervados pelo nervo do seio (ramo do nervo glossofaríngeo — n. glossopharyngeus). Esses receptores respondem predominantemente à diminuição dos níveis de oxigênio. Quando a $pO_2$ cai abaixo de 70–60 mmHg, a frequência de seus impulsos aumenta drasticamente.
Receptores das vias aéreas
Os neurônios do centro respiratório recebem informações aferentes constantes de mecanorreceptores, divididos em três tipos principais:
- Receptores de estiramento de adaptação lenta: situados nos músculos lisos da traqueia e dos brônquios, são ativados durante a inspiração.
- Receptores de irritação (adaptação rápida): localizados na mucosa das vias aéreas, sendo estimulados por alterações bruscas no volume pulmonar.
- Receptores justacapilares (receptores J): localizados no interstício pulmonar próximo aos capilares, são ativados pelo aumento da pressão na circulação pulmonar.
Organização neuronal e alternância das fases respiratórias
O mecanismo de alternância das fases respiratórias baseia-se na interação complexa de quatro agrupamentos neuronais no tronco cerebral:
- Pool I (neurônios inspiratórios "precoces"): recebem sinais dos quimiorreceptores, iniciam a inspiração, ativam os músculos respiratórios e o Pool II.
- Pool II (neurônios inspiratórios "tardios"): ativados pelo Pool I, coletam aferências dos mecanorreceptores pulmonares e transmitem a excitação para o terceiro pool.
- Pool III: exerce efeito inibitório sobre o Pool I, assegurando o mecanismo de interrupção da inspiração.
- Pool IV (centro pneumotáxico): localizado na ponte (pons), recebe sinais do córtex cerebral e modula a atividade de todos os neurônios respiratórios.
Mecanismo de cessação da inspiração e arco reflexo
À medida que os pulmões se enchem de ar, os receptores de estiramento alveolar são excitados. Os impulsos provenientes deles seguem pelas fibras aferentes do nervo vago (n. vagus). Isso fundamenta o reflexo de Hering-Breuer: a insuflação pulmonar provoca a inibição reflexa da inspiração.
O processo depende da frequência de impulsos. Quando a frequência em uma fibra isolada atinge 80–100 imp./s, ela se torna pessimal para os neurônios inspiratórios. Desenvolve-se a inibição pessimal: a inspiração cessa e ocorre a expiração passiva. Se houver necessidade de respiração forçada, a expiração ativa é acionada por meio de neurônios expiratórios da região ventral da medula oblonga.
Em suma, o componente efetor desse sistema inclui o nervo frênico (n. phrenicus), que controla o diafragma (diaphragma), e os nervos intercostais (nn. intercostales), que inervam os músculos intercostais (mm. intercostales).
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais são as funções dos centros pneumotáxico e apneústico da ponte?
Os centros da ponte (pons) exercem funções de regulação do ritmo respiratório, automatismo e estimulação da inspiração.
- Centro pneumotáxico — regula a alternância das fases respiratórias (transição da inspiração para a expiração), modula a atividade de todos os neurônios respiratórios da medula oblonga e auxilia na manutenção do automatismo. Esse centro recebe impulsos do córtex cerebral.
- Centro apneústico — localizado na parte inferior da ponte, estimula a inspiração.
De que maneira o córtex cerebral realiza o controle voluntário da respiração?
O córtex cerebral (cortex) realiza o controle voluntário da respiração através do envio de impulsos das áreas motoras corticais para os motoneurônios espinhais. Os impulsos passam pelo trato piramidal. Uma característica importante desse mecanismo é que o sinal passa contornando os centros bulbares de automatismo respiratório. Isso garante o controle voluntário da respiração — como a apneia voluntária —, bem como a participação da respiração na fala e na regulação reflexa condicionada.
Para memorizar a atuação dos pools respiratórios: "O primeiro pool inicia, o segundo continua, o terceiro corta (inibe) a inspiração, e o quarto, vindo da ponte, comanda a todos".
Questões de aulas e exames
Qual é a essência e a importância do experimento de Frédéricq?
Na criação da circulação cruzada em dois cães. O experimento comprovou a regulação humoral da respiração: a asfixia de um animal provocava dispneia no segundo devido à alteração na composição gasosa do sangue compartilhado.
Como o dióxido de carbono atua sobre os quimiorreceptores centrais?
O próprio dióxido de carbono atravessa facilmente a barreira hematoencefálica em direção ao tronco cerebral. Lá, no líquido extracelular, íons hidrogênio ($H^+$) são formados a partir dele, excitando localmente os quimiorreceptores.
Qual é o papel do reflexo de Hering-Breuer?
Durante a insuflação pulmonar, os sinais dos mecanorreceptores trafegam pelo nervo vago e inibem os neurônios inspiratórios. Durante a respiração forçada, esse reflexo protege o tecido pulmonar contra o hiperestiramento excessivo.
O que mais estudar sobre o tema
- Dependência da atividade dos quimiorreceptores periféricos em relação à tensão de oxigênio
- Estrutura histológica das células do tipo I e II nos corpos carotídeos
- Influência dos sistemas nervosos simpático e parassimpático na sensibilidade dos receptores
- Mecanismos de participação do córtex cerebral no controle voluntário da respiração
- Diferenças funcionais entre as regiões dorsal e ventral da medula oblonga
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